Cell | 植物根系利用细胞损伤“门控”机制调节自身免疫响应

Cell 在线发表了瑞士洛桑大学Niko Geldner教授实验室在题为Co-incidence of Damage and Microbial Patterns Controls Localized Immune Responses in Roots的研究论文。该研究对植物根系如何利用细胞损伤机制来调控自身免疫系统从而识别土壤中的“朋友”（有益细菌）和“敌人”（有害细菌）这一问题给出了答案。

微生物种群如细菌、真菌、病毒等在我们的生活中无处不在。和动物一样，植物长期受到这些微生物的侵袭。与此同时，植物也利用严格控制的免疫系统来实现自我保护。高效的免疫反应确保植物抵抗病原微生物的侵害，但另一方面，过度的免疫反应则会导致植物生长发育受阻。例如，植物根系长期被大量土壤微生物包围，如何在这样的环境中有效的区分“敌”（病原菌）、“我”（共生菌），精确控制生长发育和免疫防御之间的动态平衡显得尤为重要。

目前，大多数植物天然免疫机制的研究主要集中在植物地上部分组织，如叶片、茎秆、果实等，且检测的手段多是离体的生理、生化分析方法，包括蛋白激酶的活性检测，活性氧水平的测定，免疫响应基因的定量表达等。虽然这些检测方法极大地丰富了我们对植物免疫反应机制的认知，但同时也存在其局限性，如检测的精度只能停留在组织或器官层面、无法观察特定细胞的免疫响应等。在该研究中，科研人员以易于显微观察的拟南芥根细胞为研究对象，结合新构建的免疫响应荧光标记（Fluorescent immune response markers）和高分辨率激光诱导的细胞消融（Cell ablation）技术，在单个细胞水平（Single cellular resolution）对天然免疫响应的时空变化进行了开创性的探索。

首先，研究人员利用不同类型的微生物相关的分子模式（Microbe-associated molecular patterns，MAMPs）来处理拟南芥并观察免疫响应荧光标记基因，如FRK1、PER5、WRK11、MYB51等在根细胞中的时空表达模式。结果显示，在大多数MAMP处理下，只有根分生区、伸长区等未成熟的细胞才会表现出稳定而强烈的免疫响应。奇怪的是，大部分根分化区和成熟区的细胞对这些处理是不敏感的，没有出现显著的应答反应。但与此同时，他们发现在一些侧根发生和细胞受损的根分化细胞区域，局部而特异的免疫响应往往能够被稳定观察到。因此，研究人员推测应该存在某些特定的刺激或条件才能让这些已经分化的根细胞开启免疫应答。紧接着，为了更精准的研究细胞损伤诱导的局部化的免疫响应，研究人员采用了激光诱导的细胞消融技术。结果显示，在根的分化区细胞损伤（Cell damage）和微生物分子模式（Microbial Patterns）“双保险”的同时存在，严格把控着局部细胞间的天然免疫响应，两者缺一不可。

其次，为了进一步探究“细胞损伤门控（Cell damage gating）”现象对局部免疫响应的调控机制，研究人员尝试从植物天然免疫响应信号途径中最上游的分子元件入手。通过构建一系列重要的微生物分子模式识别受体（Pattern-recognition receptors, PRRs）的荧光报告基因标记，如FLS2、EFR、CERK1、RLP23、LORE 等，证实细胞损伤能够诱导大多数模式识别受体基因的上调表达。此外，利用分子模式识别受体与免疫响应标记相结合的“双荧光报告系统”，研究人员进一步得出结论：局部细胞损伤诱导的受体蛋白水平的增加是开启根细胞局部免疫响应的前提条件，它们之间存在着高度的相关性。

最后，为了探究“细胞损伤门控”机制在植物与微生物互作中的应用，研究人员利用两种不同类型根际细菌（共生菌——Pseudomonas protegens CHA0和病原菌——Ralstonia solanacearum GMI1000）分别在拟南芥根系进行侵染实验并观察其相关免疫响应的变化。结果表明，植物根系统利用这一“门控”方式实现对“敌我”的识别，即只要在没有细胞损伤的前提下，对有益菌或共生菌持“包容的态度”，不会激活强烈的免疫反应，两者可以相互依存，互惠共生；但对于病原菌，由于其具有先天的破坏作用，植物会立刻识别受损细胞并以“零容忍的态度”迅速而高效的开启免疫响应的“开关”，从而阻止局部病原微生物的进一步入侵。

论文第一作者兼共同通讯作者周峰博士最后指出，这一重要发现对深入了解植物天然免疫系统在协调免疫防御和生长发育之间的动态平衡具有非常重要的科学意义，并对实际的农业病虫害微生物“绿色”防治具有潜在的应用价值。