文献 | 看起来都一样的滩涂也分“高低贵贱”？
本周四，与勺机构有着许多缘分的慕童博士正式结束了博士毕业答辩，在答辩会议旁听的机构成员们都深深感受到了知识的冲击……
温故而知新，跟我们一起回顾两篇慕博士的文章吧！
愿大家都能找到发自内心的热爱，在自己理想的道路上前进！
其1：一篇文献，带你了解滩涂的与众不同。
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前言
滩涂对于迁徙候鸟的重要性，不言而喻。
滩涂面临的围垦等危机，更让许多人揪心。
然而，滩涂围垦对鸟类的影响到了什么程度？鸟类最需要的是什么样的滩涂？
究竟什么程度的，什么形式的破坏，真正影响到那些可爱的水鸟呢？
探寻这些问题，是人们发现和解决滩涂危机的重要一环。
本期，我们将从迁徙鸻鹬类面临的危机入手，聊聊水鸟和滩涂是如何相辅相成的。
内容速览：
1、为什么围垦对于不同种类鸻鹬的影响不一样？
2、滩涂究竟有何不同？鸻鹬类在滩涂上觅食时，有着什么样的喜好？
3、广袤的滩涂上，最重要的区域为何是高潮滩？
4、洋口的勺嘴鹬为什么变少了？栖息地质量对于鸻鹬类有多重要？
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迁徙鸻鹬类的种群数量在全球范围内正快速下降，而我国大部分地区所处的东亚-澳大利西亚迁飞路线（EAAF）更是面临着严峻的挑战。在过去的三十年间，该迁飞路线上多种鸻鹬的下降速度超过了每年5%。作为湿地生态系统的重要指示物种，鸻鹬类数量的下降不仅代表了湿地面积、功能以及生物多样性的丧失，也直接或间接地影响着依赖于湿地而生存的我们。
尽管湿地是迁徙水鸟们重要的“食堂”和“旅店”，也给我们提供了“能好怎”的大闸蟹、小龙虾和各种海鲜贝类，对于调节气候、净化水源、防风防潮、调节洪水等更有着重要意义。我们对于湿地，对于沿海滩涂的认知与重视，却还远远不够。
▲鹬渔相生 | 摄影：李东明
是什么造成了黄渤海区域迁徙鸻鹬类种群数量的快速下降？
黄渤海区域的潮间带滩涂，是迁徙鸻鹬类在东亚-澳大利西亚迁飞路线上重要的能量补给站。近二三十年的研究和种群监测数据表明，大范围快速围垦所造成的滩涂生境的减少，是该迁飞路线上鸻鹬类种群数量快速下降的主要原因之一。如此看来，我们似乎已经成功地找到了造成鸻鹬类快速下降的“罪魁祸首”——围垦。
那么，停止围垦是不是就能保护好鸻鹬类和它们所依赖的滩涂了呢？围垦对鸻鹬类的影响只是因为减少了滩涂的面积吗？
事实上，识别出围垦导致的栖息地丧失这个致危因素只是研究和保护的第一步。长期的种群监测数据显示，不同种类鸻鹬类下降的速度千差万别。例如，据科学家估计，东亚-澳大利西亚迁飞路线上鸻鹬类保护的“明星物种”——勺嘴鹬，曾以每年26%的速度快速减少，种群数量在短短10年内下降了近90%。而和它亲缘关系最近，且利用相似迁徙路线的红颈滨鹬，在同样的时期内种群数量却没有显著变化。不仅如此，东亚-澳大利西亚迁飞路线上许多鸻鹬类数量下降的速度远高于滩涂面积减少的速度。
那么，同一块滩涂，相同的围垦为何会对不同的鸻鹬类产生不同程度的影响？而围垦又是如何导致鸻鹬类数量的下降速度远超栖息地面积的减少呢？
2020年6月初，一篇发表在Proceedings of the Royal Society B中的文章给出了一个可能的答案。该研究在河北南堡和江苏如东两片重要停歇地展开，通过对两地17种鸻鹬类在潮间带滩涂分布情况的调查与分析，作者发现鸻鹬类对于潮间带滩涂的利用存在显著的种间和地点间差异，并且滩涂的不同区段对于鸻鹬类的重要性也有着显著差别。换句话说，看似哪儿哪儿都长得一样的泥滩，在不同鸻鹬类眼里大不相同。
▲滩涂大不同 | 摄影：李东明
其实在熟悉滩涂的人们看来，滩涂的确不是哪儿哪儿都一样。观鸟者常常喜欢在高潮前后观鸟，因为这个时段的鸻鹬类比较集中，便于观察，而低潮时的鸻鹬类则较为分散。而对于渔民来说，滩涂有好走的地方也有容易陷的位置，有的地方有更多的贝类螺类而其它地方可能会毫无收获。
会有这些不同，究其原因是在潮汐周期和水文动力的共同作用下，滩涂的不同区段所形成的高程和泥沙沉积物梯度，同时有着不同长短的暴露时间。在自然条件下，潮间带滩涂可以分为三个主要区段：高潮滩（潮间带上区），中潮滩（潮间带中区），以及低潮滩（潮间带下区）。相对来说，在同一片滩涂中，高潮滩的高程最高，沉积物颗粒最小（最“烂”最陷），在一个潮汐周期中暴露时间最长；而低潮滩则正好相反。这些差异进而造成了滩涂中作为鸻鹬类主要食物的底栖动物的分布和数量差异。
这篇题为“Upper tidal flats are disproportionately important for the conservation of migratory shorebirds（高潮滩对保护迁徙鸻鹬类至关重要）”的研究发现，鸻鹬类在滩涂的觅食分布可以分为三大类型：泛化型(generalists)，区域特化型(zone specialists)，以及逐潮型(tide followers)。
▲鸻鹬类在滩涂的三种觅食分布类型示意图。从左到右分别是泛化型，区域特化型，以及逐潮型。上中下三条长方块代表了高中低三个潮位，黑色的圆点代表不同的鸻鹬类个体，红色的小三角代表着分布的平均位置。
这些觅食分布的差异，可能和鸻鹬类的食性、取食方式，以及上述的食物自身分布密切相关。例如，环颈鸻主要在滩涂表面啄食，因此只要有裸露的滩涂便可觅食，它们在江苏如东是较为典型的泛化型分布。翘嘴鹬主要以高潮滩的穴居蟹类为食，因此它们也主要分布在高潮滩，为区域特化型分布。在南堡的三趾滨鹬可能主要以钩虾，涟虫等水生小型节肢动物为食，这些食物会在潮水边缘富集，因此三趾滨鹬也往往集中分布在这不断涨落的潮水边缘，而较少利用裸露时间较长的滩涂区段，呈逐潮型分布。
▲皮克斯动画《piper》的原型三趾滨鹬更喜欢潮水边缘呈逐潮分布 | 摄影：村长
上述觅食分布的差异，结合滩涂自身的潮汐节律，使得滩涂的不同区段对于鸻鹬类的重要性存在显著差别。该研究所调查的鸻鹬种类中，大多数属于泛化型和区域特化型。对这些物种而言，距离海堤最近的高潮滩是它们最重要的觅食区域。
根据该研究对高潮滩的划分，这片仅占潮间带滩涂面积三分之一的区域对鸻鹬类觅食时间的贡献超过了70%。换句话说，潮间带滩涂面积减少33%，就有可能导致该片滩涂鸻鹬类数量减少70%。然而不幸的是，高潮滩往往是滩涂围垦中最先也最易被破坏，并且受到破坏最严重的区域。
▲同一块滩涂的不同鸻鹬也有着自己喜爱的“位置”| 摄影：村长
该研究的这些发现表明，在停歇地的尺度上，高潮滩的快速减少可能极大地影响了鸻鹬类的觅食、停歇、和生存。由于鸻鹬类对滩涂不同区段利用强度的不一致性，高潮滩成为了大多数鸻鹬种类最重要的觅食地。而在围垦的威胁之下，高潮滩面积的减少速度也可能远高于滩涂整体面积的下降速度。这或许就是导致鸻鹬类数量快速下降，且速度远超栖息地面积减少速度的一个重要原因。
同时，由于不同鸻鹬类在滩涂不同区段分布和利用存在差异，那些对于高潮滩利用较多的物种受到滩涂围垦的影响可能会更大，进而造成不同鸻鹬类种群数量下降速度的差异。
迁徙鸻鹬类保护的机遇与挑战——以勺嘴鹬为例
上述研究表明，潮间带滩涂栖息地对于迁徙鸻鹬类的重要性，不仅在于数量（足够的面积），更在于栖息地的质量。而一小部分高质量高价值的栖息地丧失，可能造成整体栖息地质量的大幅下降。
围垦除了直接地减少了可利用的滩涂面积，更会通过滩涂质量的改变长期地影响鸻鹬类的生存。海堤的修建往往会改变附近的海流和泥沙沉积情况，造成滩涂的侵蚀或者淤积，从而改变滩涂的性质，并在较长的时期里影响滩涂所承载的食物种类、分布和数量，最终影响依赖于这些滩涂和食物的其他物种，包括迁徙鸻鹬类。
滩涂栖息地质量的改变对于鸻鹬类种群数量的影响，可从勺嘴鹬这个明星物种在江苏如东和东台的两片滩涂的数量变化中窥知一二。
▲小洋口的大明星——浅绿色01勺嘴鹬 | 拍摄：汤正华
勺嘴鹬是东亚-澳大利西亚迁飞路线乃至全球鸻鹬类保护的明星物种，然而我们对于它们的迁徙，食物，栖息地选择等许多方面仍知之甚少。这些关键信息的缺失，使得我们难以了解它们种群下降的确切原因，也限制了科学合理的保护对策的制定以及对保护成效的准确评估。
2008年，勺嘴鹬在江苏如东被发现，于是如东的洋口-丰利一带便在观鸟者和研究人员之中声名大噪。随着调查和监测的深入，洋口记录到的勺嘴鹬数量不断上升，2011年秋天，更是记录到了103只。要知道，当时的全球种群数量估计仅为240-400只成鸟。然而，此后在洋口记录到的勺嘴鹬数量开始快速下跌，目前估计依旧利用洋口滩涂的勺嘴鹬个体不足10只。
是什么导致了洋口勺嘴鹬数量的快速下降呢？
首先可以较为明确地排除围垦造成滩涂面积减少的直接影响。因为自2010年丰利的滩涂围垦完工后，洋口-丰利一带的滩涂面积并未出现明显的变化，并且勺嘴鹬数量的峰值出现于2011年。那么，其它可能的原因会有哪些？例如，勺嘴鹬种群变化的滞后效应（围垦的影响在几年后才开始显现），围垦造成的滩涂性质和质量改变，滩涂的污染（海堤内的化工厂影响），以及互花米草对于滩涂的侵占等。
▲条子泥也同样面临着互花米草的入侵 | 摄影：Kiwi
然而，由于缺少系统性研究，造成洋口勺嘴鹬数量变化的确切原因至今仍是个谜。通过对勺嘴鹬觅食地选择以及滩涂变化的初步观察，推测洋口勺嘴鹬数量下降的最重要的原因，很可能是围垦造成的滩涂性质和质量的改变，这使得洋口-丰利一带适合觅食的滩涂范围减小（尽管总滩涂面积并未改变），进而造成当地勺嘴鹬数量减少。
类似的变化同样发生于东台条子泥滩涂。2013年，条子泥新建的海堤完工，随后水文动力的改变导致了滩涂大范围的快速侵蚀。滩涂侵蚀造成的暴露时间和面积减少将极大地影响数万只利用这片滩涂的鸻鹬类，其中也包括勺嘴鹬。然而，这样的影响程度如何，持续多久，以及如何应对，仍需进一步的研究和观测。
条子泥的勺嘴鹬将何去何从，或许时间会给我们答案。然而，全世界范围内仅存几百只的勺嘴鹬还能等多久呢？
▲条子泥的勺嘴鹬 | 摄影：李东明
2018年初，国家海洋局采取了一系列严格的围填海管控措施；2019年夏天，黄（渤）海候鸟栖息地（第一期）正式列入《世界遗产名录》。这些事件对于黄渤海以及整个东亚-澳大利西亚迁飞路线上的迁徙鸻鹬类及其栖息地保护都具有重要的意义。与此同时，上述研究和事例说明，随着潮间带滩涂所面临的面积减少的威胁日渐减弱，如何更有效地保护和管理现存的滩涂湿地，提高其生产力和环境承载力，成为了保护鸻鹬类及其他潮间带物种面临的新挑战。
濒危物种的保护依赖于对其生态、行为以及致危因素的充分了解，结合社会经济等方面的情况，制定出合适的保护对策。对于黄渤海的迁徙鸻鹬，我们的了解极其有限。目前的信息仍不足以帮助我们完整地解释其种群数量变化与栖息地变化或其它威胁的联系。想要对这些鸻鹬类进行有效和有针对性的保护规划和管理，需要我们更深入地了解目标物种的迁徙、停歇、食性，以及栖息地的类型、质量等信息。而遏制栖息地面积的减少，对现有栖息地面积进行保护，可能只是我们迈出的坚实的第一步。
▲东台的条子泥滩涂作为黄（渤）海候鸟栖息地（第一期）的重要部分，于2019年正式列入《世界遗产名录》。在多方的努力和推动下，黄渤海的潮间带滩涂所面临的围垦威胁日益减少，然而如何减轻围垦对滩涂和鸻鹬类造成的长期影响，有效地保护鸻鹬类栖息地的面积和质量，仍需要更深入的调查和研究。
文章信息：
[1] Mu, T. and Wilcove, D.S., 2020. Upper tidal flats are disproportionately important for the conservation of migratory shorebirds. Proceedings of the Royal Society B, 287(1928), p.20200278.
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2020.0278
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