科研 | 中科院南土所Functional Ecology：可持续稻田生态系统下微生物群落构建过程对土壤肥力提升的响应和反馈
编译：刘文静，编辑：小菌菌、江舜尧。
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农田生态系统可持续性对维持人类社会稳定和发展起到至关重要的作用，土壤微生物多样性及其功能性状影响着农田生态系统的可持续发展。群落构建过程(确定性(异质性和匀质性选择)和随机性(匀质性扩散、扩散限制和生态漂移))决定了微生物群落结构的演替，进而影响了它们在生态系统中的功能。其中，随机性过程赋予了微生物物种的多样化，而确定性过程强化微生物的特定功能性状。
稻田是一种可持续性的农田生态系统。探究水稻耕作历史中的微生物群落构建过程，可以促进我们对微生物在农田生态系统可持续性中作用的认知。位于鹰潭和慈溪的两处实验样地拥有数百至数千年的水稻种植历史，为探索时间尺度下群落构建过程与农田生态系统可持续性之间的关系提供了理想平台。在本研究中，我们分别探究了该两处样地不同水稻耕作年限样品中细菌群落结构、以土壤养分循环相关酶活为指标的生态多功能性指数以及微生物群落构建过程。研究发现，在稻田生态系统中，微生物群落结构演替主要由随机性过程控制，这一过程有助于维持微生物物种多样性。随着水稻耕作年限的增加，确定性过程，尤其是异质性选择过程呈线性增加，从而强化了利于土壤养分循环的特定物种功能。我们的研究提出随机性主导耦合确定性过程逐步增加的群落构建过程是维系稻田生态系统可持续性的微生物学机制。
论文ID
原名：Dynamic microbial assembly processes correspond to soil fertility in sustainable paddy agroecosystems
译名：可持续稻田生态系统下微生物群落构建过程对土壤肥力提升的响应和反馈
期刊：Functional Ecology
IF：5.03
发表时间：2020.2.28
通讯作者：冯有智
作者单位：中国科学院南京土壤研究所
实验设计
结果
1.土壤肥力，微生物群落结构以及多功能性指数在不同水稻耕作年限中的差异
土壤有机碳（SOC）含量在鹰潭和慈溪样地中均与水稻耕作年限呈正相关关系，说明水稻种植促进SOC积累。此外，土壤养分，如总氮（TN）和有效态磷（ AP）等含量也随水稻耕作而增加。基于系统发育距离的非相似性距离矩阵（βMNTD）显示微生物群落沿着耕作年限呈现梯度分异。在100年耕作历史的鹰潭样地中，样品按耕作年限聚集为种植5年、15年、25年、30年和100年共5个组；在2000年耕作历史的慈溪样地中，样品按耕作年限聚集为种植50年、100年、300年、500年、700年、1000年和2000年共7个阶段。此外，表征土壤肥力的多功能性指数随水稻种植年限的增加而显著提高（图1）。
2.不同水稻耕作年限下的微生物系统发育群落结构
微生物系统发育群落结构分析显示所有样品的ses.MNTD值均小于零，说明这两个稻田生态系统中的微生物群落具有相比于随机条件下更为聚集的系统发育结构组成。ses.MNTD与SOC以及耕作年限呈显著负相关，说明长期水稻耕作及其SOC积累，增加了确定性过程对微生物群落构建的影响（图2）。
3.水稻耕作年限及其土壤肥力变化驱动随机性和确定性群落构建过程的平衡
不同水稻耕作年限内样品两两之间的βNTI值表征了确定性和随机性过程对群落结构演替的影响。在两个样地中，βNTI值大多分布在是-2和+2之间，表明随机性过程主导稻田生态系统微生物群落构建（图3）。随着耕作年限增加，βNTI值在鹰潭样地中明显大于+2（图3a），而在慈溪样地中偏离0（图3b），表明随着耕作年限的增加，确定性过程的重要性逐步提高。耦合βNTI和RCbray数据，我们将群落构建过程划分为4个部分。在两个样地中，随机性过程主要由扩散性限制构成，而确定性过程中均由异质性选择主导（表1）。
图3 不同稻田耕作年限内的βNTI值变化趋势（水平虚线代表+2和-2的阈值）
表1 不同稻田耕作年限内各群落构建过程的相对贡献率
Mantel检验揭示了微生物群落构建过程与土壤理化性质的相关性。结果表明两个样地中的βNTI值均和SOC显著相关（表2）。同样，我们也观察到βNTI与水稻耕作年限之间也呈相关关系（慈溪略微显著)。以上结果表明由水稻种植引起SOC积累是控制水稻土微生物群落构建过程的主要因素。在慈溪样地中，确定性过程（异质性选择）随着耕作年限的增加而增加；随机性过程，特别是匀质性扩散过程随耕作年限的增加而显著降低（表3)。在鹰潭样地中，总体呈现出相同的格局，但是没有达到显著性相关，这可能是由于样本量较少的原因。
表2 βNTI值与土壤理化因子以及水稻耕作年限的Mantel检验
表3 各群落构建过程的相对贡献与稻田耕作年限的线性相关关系
4.不同耕作年限下的指示物种
为了识别不同水稻耕作年限下的微生物指示物种及其潜在反映的功能性状，我们使用随机森林模型确定不同耕作年限下的代表物种(目水平)。在鹰潭和慈溪样地分别选取15个最重要微生物物种（科水平）（图4）。指示物种主要包含：Themomiccrobia、Betaproteobaceria、Gammaproteobaceria、Legionellates、Desulfuromonadales、Nitrosomonadales、Acidobacteria-Gp5、-GP11、-GP1、-GP7、-GP22、Gaiellales、Cytophagales、Candidatus、Firmicutes以及Nitrospirae。热图展示了这些指示物种在不同耕作年限下的相对丰度变化。结果发现，Proteobacteria（例如慈溪样地中的Caulobacterales目）在这两个稻田生态系统的耕作后期起着尤为重要的作用。
图4 不同稻田耕作时期内的细菌指示物种，热图展示每个指示物种的丰度变化
讨论
1.随机性过程主导可持续稻田生态系统
之前的研究发现，确定性过程在旱地农田生态系统的微生物群落构建中占主导地位。这些生态系统多频繁经受如施肥、翻耕及耕作等人类活动干扰，反复的扰动只能保留能够耐受的特定物种。而与旱地生态系统相比，我们的研究发现稻田生态系统中微生物群落构建主要受随机性过程控制。这可能源自稻田生态系统特殊的淹水环境。淹水条件增加了微生物随机扩散过程；此外，淹水环境可以缓和极端环境下较强的确定性过程；再者，淹水环境还有利于SOC的积累，为微生物提供更多的资源，从而将更多的微生物从环境压力中释放出来。随机性过程主导的微生物群落构建相比于确定性主导的群落能够包含更高的物种。因此，我们在两个样地中均发现了多种指示物种（Acidobacteria, Actinobacteria, Bacteroidetes,Candidatus Saccharibacteria, Firmicutes and Proteobacteria等）共存。
2.确定性过程随着水稻耕作年限及其土壤肥力的提升而增加
虽然本研究发现随机性主导水稻土微生物群落构建过程，但是确定性过程，特别是异质性选择过程随水稻耕作年限线性增加。水稻种植利于土壤形成分室系统结构，例如含氧表层土壤、缺氧块状土壤以及根际土壤，进而形成更多的生态位。此外，水稻种植促进土壤中大团聚体的形成。团聚体之间的物理隔离限制了微生物的随机扩散，也促进了异质性选择过程。在确定性选择过程下，物种在特定生境下的定殖与衰亡取决于它们的功能特性与环境条件的适应度，以此获得最大的生态功能输出。在本研究中，我们发现Proteobacteria，一类富营养条件下快速增殖的r策略菌，成为水稻耕作后期较高土壤肥力环境下的指示物种。Caulobacterales和Candidatus Saccharibacteria是水稻土中外源有机物质分解和SOC积累的关键物种，它们的丰度也在后期增加。与之同时，研究发现表征土壤肥力的多功能性指数与SOC含量以及水稻耕作年限呈正相关，这些酶活性代表推动土壤养分循环的微生物过程强度。综合以上信息，我们认为水稻耕作特定性的强化了支持土壤肥力提升的微生物类群功能性状。
3.群落构建过程对农田生态系统可持续性的影响预测
我们用概念图描述可持续稻田生态系统下微生物群落构建动态平衡机制（图5）：随机性构建过程维持的微生物物种和生态多功能是稻田生态系统可持续性的基础；随着水稻种植中土壤理化性质的变化，确定性过程对微生物群落的影响增加，进而强化了微生物物种在养分循环及土壤肥力提升方面的生态功能。由于环境因子变化具有上限性，例如大团聚体和SOC含量不可能无限增加，因此我们推测在可持续稻田生态系统中，确定性过程将渐进性的增加到趋于平衡的状态。这种以随机性为主确定性为辅的群落构建过程形成了一个高多样性且强生态功能的微生物群落。这可能是维持稻田生态系统可持续性的微生物学机制。
土壤微生物是农田生态系统可持续性的基础，但维持并提升土壤肥力的微生物群落构建机制还尚未明确。稻田生态系统是典型的可持续农田生态系统，为相关研究提供了理想平台。在本研究中，研究者基于统计学零模型探究水稻耕作年限下微生物群落构建过程及其驱动因子。研究发现随机性过程主导了水稻土微生物群落构建过程，随着耕作年限的增长，确定性过程增大，强化了介导土壤肥力提升相关的微生物的功能特性。基于以上结果，作者提出平衡的确定性和随机性构建过程不仅有助于维持微生物群落物种多样性，还能够强化其特定的生态功能，从而有利于农田生态系统可持续性的维持。此外，本研究还阐明了时间尺度下微生物群落构建过程与群落结构、生态功能耦合性，及其对农田土壤肥力提升的响应及影响，有助于阐释农田生态系统可持续性的微生物学机制。
评论
土壤微生物是农田生态系统可持续性的基础，但维持并提升土壤肥力的微生物群落构建机制还尚未明确。稻田生态系统是典型的可持续农田生态系统，为相关研究提供了理想平台。在本研究中，研究者基于统计学零模型探究水稻耕作年限下微生物群落构建过程及其驱动因子。研究发现随机性过程主导了水稻土微生物群落构建过程，随着耕作年限的增长，确定性过程增大，强化了介导土壤肥力提升相关的微生物的功能特性。基于以上结果，作者提出平衡的确定性和随机性构建过程不仅有助于维持微生物群落物种多样性，还能够强化其特定的生态功能，从而有利于农田生态系统可持续性的维持。此外，本研究还阐明了时间尺度下微生物群落构建过程与群落结构、生态功能耦合性，及其对农田土壤肥力提升的响应及影响，有助于阐释农田生态系统可持续性的微生物学机制。
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