【LorMe周刊】其他物种来了，细菌宿主-噬菌体有变化了
作者：侯如娇，南京农业大学硕士在读，主要研究利用噬菌体防治土传病害。
噬菌体是一种能够侵染细菌的病毒，在与细菌宿主互作的过程中可影响生态系统的功能。过去对细菌-噬菌体的生态学和进化研究多在非常简单或非常复杂的群落中完成，但这两种研究系统限制了多物种环境下对细菌和噬菌体的认识。因此，为了进一步深入了解细菌噬菌体互作以及物种丰富度对群落成员生态和进化的影响，试验合成了包含宿主细菌-噬菌体以及其他菌种在内的中等复杂群体。本文详细综述了多物种存在对细菌宿主和噬菌体的密度、细菌-噬菌体互作机制以及细菌-噬菌体共同进化的影响。相关研究结果表明群落环境可以对细菌-噬菌体系统的生态和进化产生重要影响。
图1 群落环境影响细菌宿主和噬菌体的生态和进化
群落中其他菌种的存在会影响细菌宿主和噬菌体的生态和进化，其中生态效应包括对细菌宿主和噬菌体种群密度的直接影响，以及对细菌和噬菌体种群之间相互作用的影响；进化效应包括影响进化动力学、进化机制以及多效性如两种特性之间的权衡。此外，群落环境的生态效应和进化效应可能通过生态进化反馈相互影响。填充箭头表示抽象交互，未填充箭头表示随时间的变化。
一、群落对细菌宿主密度的影响
许多研究表明多物种存在可直接改变宿主细菌群或噬菌体的密度，并改变细菌和噬菌体之间的相互作用，具体表现为群落的存在进一步抑制了宿主细菌的密度（表1）。Gómez和Buckling对荧光假单胞菌菌株SBW25、噬菌体phi2和物种含量未知的自然土壤微生物群落进行了实验，结果发现有群落存在的体系中降低了荧光假单胞菌的密度。有趣的是，发现宿主细菌群体感应缺陷突变体对群落抑制的敏感性低于野生型，这表明这种群落存在带来的密度抑制可能部分由宿主细菌的密度依赖性行为变化介导。此外，由于群落的存在导致种群规模缩小，它可能会带来次级效应，包括增加生态漂移和随机灭绝的可能性，以及削弱自然选择，减少突变供应等。
表1 群落对宿主细菌-噬菌体的生态影响
二、群落对噬菌体密度的影响
一些研究结果表明相对于不添加群落处理，多物种存在降低了噬菌体密度（表1）。当宿主细菌群体感应缺陷时，这种对噬菌体密度的抑制效应被消除。与对细菌宿主密度的影响效果一致。然而，Johnke等人对废水群落进行类似实验时，发现群落的存在实际上增加了噬菌体密度，因此除了受宿主细菌密度的自下而上限制，群落可能通过其他过程抑制噬菌体密度。无论其机制如何，噬菌体及其宿主的种群规模缩小都可能使噬菌体更容易发生灭绝事件，但也潜在驱动噬菌体选择溶原或其他能维持在环境中的持久性的替代繁殖策略。
三、群落对种群间生态相互作用的影响
群落的存在也可以改变宿主细菌和噬菌体种群之间的相互作用。例如，Johnke等人在废水系统中观察到，群落和噬菌体存在均会抑制宿主密度，但当两者同时存在时，它们会使宿主细菌种群趋向灭绝。此外，在其他情况下发现，群落存在可以改变噬菌体存在的效果。例如，在研究土壤中微生物群落与宿主细菌-噬菌体互作时发现，在其他土壤细菌物种存在的情况下，噬菌体抑制了宿主荧光假单胞菌的密度，但在没有其他物种存在时，噬菌体实际上增加了宿主细菌的密度。同样，一些类似研究发现群落的存在改变了噬菌体的效果，改变的方向取决于群落成员（表1）。
四、群落对细菌-噬菌体进化的影响
细菌和噬菌体在长期共存中可以进化出相应的适应性。一些研究发现，群落的存在限制了一个或两个宿主菌的进化。Mumford和Friman等在噬菌体侵染菌群的实验中发现虽然其他菌群的存在并没有定性的改变共进化动力学，但它确实降低了宿主细菌对当代和原始噬菌体的抗性进化的频率。这可能是因为群落会通过限制可用生态位空间、施加新的选择压力或推动生物和非生物压力之间的权衡来限制宿主细菌的进化。但是，也有研究测试了土壤群落存在对细菌-噬菌体共进化的影响，发现群落的存在对共进化动力学几乎没有影响。此外，有少量研究发现群落的存在通过促成新的共进化轨迹，加速了噬菌体宿主范围的转移和扩展（表2）。总的来说，群落的存在可以延缓、不影响或者在极少数情况下加速细菌噬菌体的共进化。
群落的存在也会影响细菌和噬菌体进化的机制。Alseth等研究发现群落的存在可以改变细菌进化抗噬菌体感染的方式。在其他物种存在的情况下，P. aeruginosa主要通过CRISPR进化出对噬菌体的抗性；在没有其他物种的情况下，P. aeruginosa主要通过表面突变的实现抗性进化（表2）。另外，在细菌-噬菌体共进化过程中，其他物种存在会影响宿主细菌的进化权衡。如Alseth等结果表明，群落存在帮助宿主细菌逃避噬菌体抗性和毒力之间的权衡。而Johnke等研究发现宿主细菌Klebsiella sp在噬菌体或群落单独存在的处理中进化出更高的生长率，但在噬菌体和群落同时存在的处理中被灭绝。此外还有一些研究并没有发现群落和宿主细菌权衡的相互作用。例如，Gómez和Buckling试验中土壤微生物群落的存在对宿主细菌进化出的抗噬菌体的成本没有影响。因此，还需要更多的工作来确定细菌对噬菌体的抗性适应和群落存在的多效性通常是如何相互作用。
表2 群落存在影响宿主细菌噬菌体进化
本文总结了中等复杂群体系统中的细菌-噬菌体，强调了生物群落环境作为一个重要的关键因素影响细菌-噬菌体生态和进化。一般来说，群落的存在抑制了宿主细菌和噬菌体密度，同时有时以不同的方式改变细菌-噬菌体生态相互作用。此外，群落的存在产生一系列的进化效应，有时其他细菌物种的存在会限制细菌-噬菌体共进化，改变宿主细菌适应机制，影响宿主细菌的权衡等。目前还有很多问题需要探索解决，如群落存在带来的生态效应和噬菌体存在的生态效应如何相互影响；群落存在如何影响宿主细菌对噬菌体的抗性进化以及噬菌体宿主范围进化；群落存在如何影响共进化动态；生态和进化在复杂的多物种-宿主细菌-噬菌体群落中如何相互影响。未来相关试验可注意一下两点：1)本文中列举的许多研究是在有3或4种其他细菌组成的群落中进行的，多增加一些物种群落可能会加强生态效应，并且更接近自然群落。2)这些研究几乎都在短时间内观察动态，鉴于此，观察到的进化变化很可能是宿主细菌中噬菌体抗性选择的结果。在多物种细菌噬菌体群落中，更长的时间尺度上会出现什么样的生态和进化动力学还有待探究。
论文信息
原名：Community context matters for bacteria-phage ecology and evolution
译名：群落环境对细菌-噬菌体生态学和进化的影响
期刊：The ISME Journal
发表时间：2021.06
通讯作者：Michael Blazanin
通讯作者单位：耶鲁大学生态与进化生物学系