地球演化史之富氧纪元的石炭纪,节肢动物超进化而成的巨虫时代
述接上回,石炭纪是蕨类植物形成繁茂森林的纪元。相比早石炭纪用孢子繁殖的蕨类植物,石炭纪中期出现的种子植物更能适应干燥的环境,种子蕨林覆盖了季节性的冲积平原;而且最早的裸子植物也在石炭纪晚期出现,分布在离水系更远的高原和山地。此时的地球几乎每一寸土地都被绿色植物占据,它们成就了石炭纪时期葱绿的地球!
石炭纪繁茂的蕨类雨林,引自国家地理
繁茂的蕨类雨林,使石炭纪成为一个富氧的纪元
蕨类植物的枝条和叶片编织成绿色的罗网,捕捉阳光和二氧化碳,然后用这光能重组碳氢氧原子间的化学键,制造更多的糖类、脂肪和蛋白质。高大的乔木还在枝干中囤积大量木质素,提高植株的强度和韧性,支撑沉重的树冠,抵御风雨的侵袭。地球成了一座开足马力生产的光合工场,数千万亿吨气态废物(即氧气)被排入环境,大气中的氧气浓度飙升到35%,这是自地球演化史以来的最高值。
地球地质时期大气中氧气和二氧化碳浓度变化表
备注:氧气含量在石炭纪晚期达到顶峰。PAL(即现代):氧气20.9%,二氧化碳0.036%。Є:指寒武纪;O:奥陶纪;S:志留纪;D:泥盆纪;C:石炭纪;P:二叠纪;Tr:三叠纪;J:侏罗纪;K:白垩纪;T:古近纪和新近纪。
有了铺天盖地的树冠层遮风挡雨,幽深潮湿的林底成了陆生节肢动物的演化试验场。
在泥盆纪扩张到淡水中的鱼类,有部分成员把鱼鳍变成了四肢,能够爬上岸边,用“肺”这个新器官在陆地上呼吸空气,成为全新的两栖动物。但石炭纪早期的两栖动物的卵和幼体必须在水中发育,成体也需要保持体表湿润,仍无法完全摆脱对水的依赖。就在它们徘徊于水陆之间时,陆地已被蛛形类、多足类和甲壳类动物演化出的新类群霸占,这就是包括蜈蚣、马陆、蝎子、蜘蛛在内昆虫类节肢动物。它们在枯枝落叶间伸展蜷曲,伺机而动,六足类演化的代表巨脉蜻蜓演化出翅膀,从此翱翔天际。
六足类的巨脉蜻蜓演化出翅膀,引自国家地理
节肢动物完成超进化,石炭纪进入巨虫时代
充足的食物和富氧的大气使不少陆生节肢动物成长为庞然大物,其中著名的有肺蝎、节胸蜈蚣、巨型马陆和巨脉蜻蜓等。巨脉蜻蜓有细长的身形、巨大的复眼和两对透明翅膀,与现在的蜻蜓构造相似,但身体大小却是天差地别:翅膀展开足有75厘米宽,几乎跟喜鹊一样大。
体长3米的巨型马陆,有史以来最大的陆地节肢动物
其实从寒武纪开始,巨大的节肢动物就层出不穷,奇虾、雷蝎、巨型羽翅鲎和耶克尔鲎都曾经占据顶级掠食者的生态位。但随后经过1000万年复兴的脊椎动物强势崛起,彻底打碎了这一格局。从海洋到淡水,有颌鱼类兵锋所至,节肢巨怪纷纷授首。石炭纪更像是巨虫时代的尾声,当四足脊椎动物只能在泥涂中笨拙地匍匐拖行时,蕨类森林就成了这些石炭纪巨虫们最后的伊甸园。
石炭纪的世纪激战:巨型两栖动物对战巨型马陆
石炭纪再次被启动的登陆工程
进入石炭纪,从泥盆纪晚期灭绝事件中逐渐复苏的海洋生物基本上继承了泥盆纪的类型,但巨型盾皮鱼类的身影永远的消失了,如邓氏鱼。蜓类成为海生无脊椎动物中最重要的类群,而腕足动物尽管在类群上减少,但数量多,依旧占重要地位,头足类则以菊石迅速发展为主。
左为原始爬行动物林蜥、右为两栖动物引螈,引自国家地理
陆地上的四足动物在大灭绝中损失惨重,幸存下来的只有少数体型小巧的种类,大概经过1000万年时间才逐渐恢复元气。演化进入到石炭纪中期时,巨大的肉鳍鱼再次成为淡水河湖的霸主,迷齿类如体长2米多且身披鳞片的引螈,这些巨型两栖动物也毫不示弱,它们和古怪的壳椎类两栖动物占据了湿地和被洪水淹没的雨林底部。而晚石炭纪,脊椎动物演化再次出现飞跃发展,在完善了呼吸、运动和感官系统后,终于摆脱了对水的依赖,出现了如林蜥这些长得像蜥蜴的早期羊膜类脊椎动物,能够适应更加广阔的生态领域。它们的后代将完成超进化成为地球的霸主,统治海洋,陆地和天空。但在石炭纪,它们只是一些在落叶间穿行的小爬虫,全靠速度和敏捷在巨虫的螯爪间勉强逃生。
石炭纪末期,湿润的蕨类雨林逐渐被干湿季明显的季节林取代,即雨林崩溃事件
绵延无尽的蕨类雨林是石炭纪的标志。6000万年后,地球气候再次动荡,干湿季节变得鲜明,雨林迅速萎缩分隔成孤立的小块。这一事件被称为石炭纪雨林崩溃(Carboniferous rainforest collapse,CRC),它宣告了石炭纪的终结。这场小型灭绝事件带走了最后的巨型节肢动物,把两栖动物禁锢在水系附近,也为更加适应干燥环境的昆虫和羊膜类爬行动物开辟了广阔的生存空间。地球即将迎来百兽横行的新时代。
地球演化史名片:
地质时期:显生宙-古生代-石炭纪(第五纪)
起止时间:3.54亿年前—2.95亿年前
持续时间:约6000万年
发生事件:四足类脊椎动物繁盛;陆生节肢动物繁盛;维管植物繁盛;有翅昆虫出现;羊膜类爬行动物出现;石炭纪雨林崩溃事件
代表生物:多足类,蛛形类,有翅昆虫,早期两栖动物,木本石松类,木本节蕨类
代表化石:巨脉蜻蜓,节胸蜈蚣,希氏根齿鱼,始螈,林蜥,始祖单弓兽,各种成煤植物
《地球演化史》第八十二回完。