葡萄霜霉病流行与预测研究进展
由葡萄生单轴霉（Plasmopara viticola）侵染引起的葡萄霜霉病是世界范围内葡萄生产中最严重的病害之一。该病害起源于北美洲，1870年随着抗根瘤蚜砧木引种进入欧洲，由于大多数欧洲种葡萄不抗霜霉病，导致欧洲葡萄产业遭受了极为严重的损失，如1915年，葡萄霜霉病造成法国葡萄产量减少70%以上；19世纪后期，该病害又伴随着全球引种栽培欧洲种葡萄而传播到世界上其他的葡萄栽培区。我国有关葡萄霜霉病的记载可以追溯至1899年，目前葡萄霜霉病在我国几乎所有葡萄产区均有分布，一般年份造成的损失在5%左右，在雨水较多的地区或年份年均损失20%~30%，严重时70%~80%。
葡萄生单轴霉主要危害葡萄叶片，通常情况下在叶片上形成黄色至黄褐色的多角形病斑，严重时使叶片向背面卷曲甚至脱落，影响整个植株的光合作用，导致树势变弱，进而造成减产和果实品质的降低；此外该病原菌也可危害嫩梢、卷须、花序、果穗、幼果等绿色幼嫩组织，引起枝梢停止生长、果穗干枯坏死、幼果皱缩掉粒等症状，影响产量。在实际生产中，对葡萄霜霉病的防治以喷施化学药剂为主，年均用药次数为7~10次，用药时期和施用次数基本上凭经验。据欧盟2007年统计结果显示，1999—2003年欧洲近60%杀菌剂用于防治葡萄霜霉病，而葡萄栽培面积仅占总种植面积的5%，这种防控现状带来了病害防控成本增加、农药残留、环境污染、食品安全等一系列问题。由于葡萄霜霉病是一种典型的单年流行病害，病害的发生和流行与温度、相对湿度、降雨等气象因子密切相关，因此，基于葡萄霜霉病的发生与流行规律，对其进行准确的预测预报，指导田间病害的精准化防治，是该病害的最佳防治策略之一，能够有效地减少化学农药的用量和使用次数。
葡萄霜霉病的侵染循环
葡萄生单轴霉在一个葡萄生长季末期的病组织中形成卵孢子，随后卵孢子在病组织中或随病残体在土壤中越冬，成为下一个生长季葡萄霜霉病的主要初侵染源。卵孢子萌发的最适条件为100%的相对湿度和20℃的气温，然而当新生长季环境温度高于10℃且伴有2~3mm降雨时，卵孢子即可在潮湿的土壤或者水中萌发形成孢子囊，孢子囊通过风或雨水飞溅传播到健康的葡萄幼嫩组织上，孢子囊萌发释放出的游动孢子通过气孔或皮孔进入葡萄幼嫩组织进行初侵染，初侵染成功率大约为50%。成功侵染的病原菌产生菌丝体在寄主葡萄组织细胞间扩展蔓延，通过吸器进入寄主细胞内吸收营养，经过一定的潜育期后形成病斑，外界环境条件合适时在气孔处产生孢囊梗和孢子囊，这些孢子囊在适合的气象条件下萌发产生游动孢子，再次通过风雨传播进行再侵染，且只要环境条件适宜，病原菌就会不断地进行重复侵染，导致葡萄霜霉病的流行。葡萄霜霉病的潜育期为4~20d，通常为7~10d，潜育期的长短与环境条件密切相关，一般情况下病原菌完成侵染需要至少4h温度高于12.5℃的黑暗条件和95%以上的相对湿度。
影响葡萄霜霉病发生与流行的重要因素
/品种抗病性/
感病寄主是病害发生与流行的前提，不同的葡萄品种对霜霉病的抗性存在差异，同一葡萄品种对不同来源的霜霉菌株也存在抗性差异。已知几乎所有的欧亚种葡萄品种对霜霉病均表现为感病，而美洲种和欧美杂交种葡萄品种较抗霜霉病。我国葡萄属野生种对霜霉病的抗性差异较大，其中瘤枝葡萄、复叶葡萄、华东葡萄、山葡萄等品种或株系对霜霉病的抗性水平较高，刺葡萄较感病。我国另外一个野生资源毛葡萄对霜霉病的抗感表现目前很难统一，Wan等对保存于西北农林科技大学的毛葡萄种质资源抗性调查认为毛葡萄较抗霜霉病；林玲等研究表明，毛葡萄野生株系对霜霉病的抗性较强，有的株系甚至表现为免疫，而野生状态下的毛葡萄较感霜霉病。
/病原菌/
卵孢子可在葡萄的一个生长季内持续成熟萌发，对病害流行的贡献率为26%~78%，因此，田间越冬卵孢子基数是影响次年葡萄霜霉病发生与流行的基础。此外，病原菌的致病性是影响葡萄霜霉病发生严重程度的另一关键因素。目前，已有多项研究证实了葡萄霜霉病菌不同群体间存在着较丰富的遗传多样性。Zhang等基于ACT和TUB的单体型多样性研究发现，中国不同葡萄霜霉病菌种群与气候类型密切相关，来源于温带季风气候区的葡萄霜霉病菌种群具有更高的遗传多样性。此外，Rouxel等通过遗传进化分析和孢子囊形态研究发现，北美地区的葡萄霜霉病菌是由4个物种组成的复合种群，交叉接种结果表明不同寄主来源的葡萄霜霉病菌具有明显的寄主专化性。宋双等对贺兰山东麓地区不同葡萄霜霉病菌菌株的致病力进行研究，证明了不同菌株间存在着致病力分化。
/气象因素/
温度、相对湿度和降雨量与葡萄霜霉病的发生和流行密切相关。葡萄霜霉病菌卵孢子萌发，孢子囊的产生、萌发及游动孢子的萌发都离不开相对湿度高于95%的高湿条件。环境温度高于10℃是卵孢子萌发的必要气象条件之一，这一温度要求在春季很容易实现；孢子囊萌发并释放游动孢子的最适温度为18~24℃，春末夏初即可达到。因此，温度虽是葡萄霜霉病发生和流行的重要因素，但非关键限制因素。此外，温度和相对湿度还可影响葡萄霜霉病潜育期的长短，Rossi等通过逐小时计算潜育过程和置信区间更精确地反映了二者和潜育期之间的关系。降雨或持续高湿，加上适合的温度条件可引起葡萄霜霉病的大流行，但过多的雨水冲刷同样也会减少可进行扩散传播的孢子囊数量，不利于病害的扩展。
/栽培管理措施/
葡萄园中因地势低洼、植株过密、结果带过低等造成的土壤湿度大、叶幕过厚、通风透光差等小气候有利于葡萄霜霉病的发生和传播。避雨栽培技术通过增加植株冠层的温度和昼夜温差，控制植株冠层相对湿度小于95%来有效地调节葡萄植株冠层的微环境，推迟葡萄霜霉病的始发时间，阻隔孢子囊的飞散，有效地控制葡萄霜霉病的发生和流行。该技术在我国南方多雨潮湿地区得到了大面积推广应用，对葡萄霜霉病的防效为50%~80%。修剪方式也是影响葡萄霜霉病发生的因素之一，在巴西南部一个酿酒葡萄园的研究显示，采用新枝垂直分布形（VSP）修剪方式可以降低美乐和赤霞珠品种上葡萄霜霉病的发病率。此外，田间氮肥施用过量、过迟，会造成葡萄枝叶过度茂密、果实延迟成熟，加重葡萄霜霉病的发生。
葡萄霜霉病预测预报技术研究进展
/葡萄霜霉病的预测因子/
寄主植物、病原菌和环境条件三者相互配合是引起侵染性病害发生与流行的三要素，因此对于植物病害的预测应基于影响植物病害发生流行的关键因子。现有的研究报道中，国内外学者对葡萄霜霉病的预测主要是依据葡萄品种，温度、相对湿度和降雨等气象条件，叶表面湿度（Leaf Wetness Duration, LWD）等因子进行的，如瑞士的Vinemild模型以温度、相对湿度和降雨量作为葡萄霜霉病的预测因子；美国的DMCAST模型选择了葡萄品种、温度、降雨和LWD作为预测因子；意大利的PLASMO模型基于温度、相对湿度、降雨量和LWD等4个因子进行葡萄霜霉病的预测。
/葡萄霜霉病预测模型/
经验模型（Empirical model）
经验模型是把研究的整个系统看作一个黑箱，利用病害发生与流行的多年多点数据资料，利用统计学方法经过综合分析或统计计算建立的预测模型，也称为数理统计模型。经验模型的优点是方法简单，只依靠足够的可靠数据即可进行预测，但由于葡萄霜霉病的发生流行过程是一个复杂的动态系统，而该模型并不探究研究系统的内部机制，对病害的发生流行规律认识较为片面，因此该模型预测结果的成功与否和所采用的基础数据相关性较大。早期对葡萄霜霉病的预测基本上都是基于经验模型进行的，如首次尝试对葡萄霜霉病初侵染预测的3-10定律（3-10 rules）和EPI模型。
机理模型（Mechanistic model）
机理模型是将病原菌、寄主植物和环境看作一个整体，将其某些特征提取出来分解为若干子过程，分别进行定性和定量研究建立子模型，然后按照客观系统的结构重新组装成总体模型，也称为系统模拟模型。目前葡萄霜霉病的预测预报模型多为机理模型，应用较多的有3个，分别是瑞士的Vinemild、意大利的PLASMO和美国的DMCAST，其中有关Vinemild和PLASMO模型的内容，李华和郭明浩已做了较为详细的描述。DMCAST是基于气象数据模拟葡萄霜霉病初侵染和再侵染的预测系统，初侵染模型包括卵孢子成熟、冬季降水量和寄主生长发育3个子模型，再侵染模型则根据温度、相对湿度和LWD因子预测病害发生几率，目前该模型在美国纽约州得到了广泛的应用。
近年来，Rossi等利用系统分析方法提出了一个葡萄霜霉病的初侵染模型，该模型考虑了初侵染过程中的所有阶段，包括卵孢子成熟与萌发，游动孢子存活，游动孢子释放、存活和扩散，定殖和潜育期。该模型对全部阶段的动态模拟能够辅助田间管理人员预估葡萄霜霉病的发生时间，且该模型在意大利不同地区以及加拿大东部地区的准确率均在90%以上。此外，法国、奥地利、德国、新西兰等国家也相继构建了葡萄霜霉病系统模拟模型，并用于葡萄霜霉病的预警和管理。
我国关于葡萄霜霉病预测预报的研究仍以病害发生规律为主，预测模型的相关研究较少，最初，王国珍等组建了贺兰山东麓酿酒葡萄霜霉病流行的预测模型，7d病情指数的预测准确度为79.46%；相继国内多名学者对不同区域葡萄霜霉病的流行及预测模型进行了研究，郭明浩报道了葡萄霜霉病菌孢子囊萌发的预测模型；李华等将人工神经网络模型应用到葡萄霜霉病的预测中；李瑞盈等基于河北省昌黎地区气象因子和葡萄霜霉病发生观测资料建立了适合当地应用的葡萄霜霉病的短中期发生预测方程；于舒怡等研究了辽宁省沈阳地区葡萄霜霉病的季节流行曲线，并利用数学方法模拟并推导了沈阳地区葡萄霜霉病季节流行动态的Logistic模型；徐丹丹等研究了北京市延庆区不同葡萄品种上葡萄霜霉病的发生流行规律，构建了葡萄霜霉病短期预测模型。
/葡萄霜霉病预测模型中存在的问题/
预测模型在应用过程中会出现异地使用时预测结果与病害实际发生情况偏差较大的问题，如EPI模型在法国波尔多地区给出了较可靠的预测结果，然而一项基于9年统计数据的研究显示，该模型在意大利对葡萄霜霉病初侵染的模拟成功率为45%；PLASMO在捷克和希腊的验证应用中出现了预测结果和田间病害流行趋势不符的现象。上述问题的出现主要是由于葡萄霜霉病预测模型的建立过程中气象因子是被考虑的最关键因素，品种抗性差异、病原菌致病性差异、叶表面湿度测定方法差异等在有些模型中被忽视。
展 望
葡萄霜霉病是一种典型的单年流行病害，对其发生及流行时间进行准确的预估，对于病害的预防和农药的减量使用都具有十分重要的意义。自20世纪70年代开始，国内外学者在葡萄霜霉病的预测预报方面做了很多工作，提出了包括PLASMO、DMCAST等已在多个地区成功应用的模型，但这些模型在其他地区落地应用时遇到了预测结果不准确的问题。后续的研究中，可以通过改进或增加现有模型参数的方式提升模型预测的精准度，也可以通过精细研究葡萄霜霉病菌卵孢子越冬、萌发，孢子囊形成、萌发和释放等葡萄霜霉病发生与流行规律和气象因子的关系，综合考虑各种模拟方法的优缺点，构建各阶段更接近田间实际情况的模拟模型，进一步与葡萄生长发育、品种抗病性、病原菌的致病性等因素相结合，达到病害预测准确度更高的目的。上述模拟模型的准确性离不开长期准确的田间病害监测数据以及详细的温度、相对湿度、降雨、LWD等环境因子记录，因此做好田间监测和环境数据收集工作是系统研究葡萄霜霉病发生流行的基础。
为了实现对葡萄霜霉病预测预报结果的实时发布和便于用户查询，在现有技术下可以将病害预测模型与传感器、短期气象预报信息、田间环境因子采集系统、在线平台或APP等直接关联，随着5G移动通信技术的快速发展，后续可以将AR、AI等数字化技术融合进葡萄霜霉病的预测系统中，使病害预测结果更加精准化。此外，还可以将葡萄霜霉病的预测模型与白粉病、灰霉病、白腐病等葡萄全生育期重要病害的预测模型整合形成一个病害发生预警系统，为葡萄整个生育期的重要病害防控提供决策依据，贯彻好“预防为主，防治结合”的植保方针，做好葡萄病害的预防工作，减少不必要化学药剂的使用。
声 明：
声 明：本文摘编自《中国果树》2020年第3期“葡萄霜霉病流行与预测研究进展”（张玮，燕继晔，刘梅，彭军波，邢启凯，李兴红）。欢迎个人转发分享，其他任何媒体和网站如需转载，须在正文前注明来源：中国果树。