为了生存，我们的祖先有多拼？

学业、工作、家庭......

现代社会里的每一个人

都在为了生活不断努力着！

而在几亿年前，
陆地生物的祖先
更是为了生存，
干出了一件
惊天动地的大事情！
化石（图源@Alexandra Witze）
化石（图源@James St. John）
化石（图源@James St. John）
01
3.85亿年前，地球陆地上
只有一些稀疏的植物和真菌，
以及一些开创性的节肢动物。
然而海洋生物却在蓬勃发展，
如鱿鱼、硬骨鱼和海蝎子等。
（图源@Yury Priymak）
随着时间的推移，
其中一些有进取心的鱼
将完成生命历史上
最重要的旅程之一
——离开海洋，
成为第一批生活在
干燥地面上的脊椎动物。
硬骨鱼化石（图源@flexbooks）
约在4亿年前的泥盆纪，
鱼类开始向陆地过渡。
在很长一段时间里，
专家们能够研究的
为数不多的化石之一
是一种名为真掌鰭鱼
(Eusthenopteron)的生物。
真掌鰭鱼（图源@Dr. Günter Bechly）
真掌鰭鱼化石最初于
19世纪80年代在魁北克发现。
大约3.8亿年前，
它生活在浅水的河口水域。
和著名的腔棘鱼
(Coelacanth)一样，
也是一种肉鳍鱼
(Lobe-finned fish)。
腔棘鱼（图源@Alberto Fernandez ）
与现代金鱼相比，
真掌鰭鱼的鳍更短更强壮，
可以帮助其在浅滩捕食
其他鱼类时移动，
但仍不足以
让它在陆地上行走。
真掌鰭鱼化石（图源@Ghedoghedo）
另一项重大发现
发生在20世纪30年代，
科学家们在格陵兰岛的岩石中
发现了鱼石螈
(Ichthyostega)，
一种一米长的生物，
可追溯到3.64亿年前。
鱼石螈大小（图源@Conty）
鱼石螈的身体更像蝾螈，
包括发育完全的骨盆，
强壮的四肢，
甚至还有手指。
但鱼石螈可能仍然
用前腿拖着自己四处游动，
有点像今天的弹涂鱼。
鱼石螈（图源@Dr. Günter Bechly）
它还有一条用于游泳的
厚实的桨状尾巴，
这意味着它很可能
在水里待了很长时间。
鱼石螈（图源@Jarvik）
然而，这两种化石也许
都不如2006年在
加拿大埃尔斯米尔岛发现的，
有3.75亿年历史的动物
——提塔利克鱼（Tiktaalik）
那样成为这个登陆故事的关键。
提塔利克鱼发现
提塔利克鱼有鱼一样的身体，
却有一个蝾螈一样的头，
和坚硬如腿的鳍，
可以在水外支撑它的重量。
蝾螈（图源@Cristo Vlahos）
最重要的是，
它还有更大的原始臀部，
可以固定它的后肢，
这是成为一个完全
四足动物的重要一步。
提塔利克鱼（图源@Obsidian Soul）
然而，提塔利克鱼
在陆地上的旅行可能
还停留在前腿驱动上。
虽然它的腿和臀部
比真掌鰭鱼要大，
但它们不够强壮，
承受不了在陆地上
长期行走的压力。
提塔利克鱼（图源@Peter Falkingham）
提塔利克鱼的特征
似乎介于鱼类和
四足动物之间，
是这个时代
过渡化石的典型例子。
提塔利克鱼化石（图源@Eduard Solà）
除了强壮的四肢之外，
登上陆地的另一大挑战就是呼吸。
那么，这些已经适应了
几千年水下生活的动物
是如何开始呼吸陆地空气的呢?
02

在很长一段时间里，

鱼在水中呼吸和

在陆地空气中呼吸之间的

巨大飞跃对我们来说

很难研究和理解。

（图源@BBC）
部分原因是，
负责呼吸的器官
——鳃或肺——
不能很好地石化。
因此并没有足够多的
完整化石可供参考。
上面提到的三种生物：
真掌鰭鱼，提塔利克鱼和
鱼石螈都有鳃。
尽管鳃本身不能很好地石化，
支撑鳃的骨弓却可以。
这些动物都有鳃弓，
但并不意味着它们
不能呼吸陆地空气。
事实证明，鱼类开始
呼吸陆地空气的最重要线索
并不是没有鳃。
而是头骨上一个
小洞的形状和位置。
这个特别的洞
今天还能在许多鱼身上发现。
这个小洞可把水引到鳃，
使鱼在吃东西的时候
依旧可以呼吸。
大多数现代鱼的小洞
出现在脸的两侧，
靠近头骨的前部，
几乎正好在鳃的顶部。
但现代一些可以呼吸
陆地空气的特殊鱼类，
如来自非洲的多鳍鱼
——它的洞更大，
位于头骨顶部更靠后的地方，
有点像一个气孔。
多鳍鱼（图源@fishkeepingworld）
更重要的是，
小洞不是垂直的上下，
而存在角度。
这为空气进入多鳍鱼的“肺部”
创造了一个更直接的路径。
同样，在远古的鱼石螈和
提塔利克鱼身上，
这个洞也大得多，
更靠近头骨的后部，
并且有一定的角度。
这意味着这些远古动物体内的
呼吸道正好指向
原始肺部的位置。
鱼石螈头骨复原（图源@FunkMonk）
这些迹象均表明提塔利克鱼和
鱼石螈都可能拥有某种原始肺。
至于这些肺从何而来，
专家们认为它们来自一个器官，
许多现代鱼类至今仍保留着
这个器官：鱼鳔。
鱼鳔里通常充满了空气，
鱼吞下空气以保持浮力。
科学家们认为一些
薄鳍鱼的鱼鳔逐渐变大，
含有更多的血管，
因此它能更好地
向血液中输送氧气。
肺鱼解刨
随着时间的推移，
这个器官有了不同的功能：
呼吸空气。
如肺鱼和多鳍鱼，
它们的鱼鳔一分为二，
充满了血管，
看起来如同肺一样。
肺鱼（图源@Britannica）
但是，为什么
在水中生活的鱼类，
会逐渐爬上陆地呢?
（图源@Britannica）
在泥盆纪，各种复杂的
气候环境变化
导致了海洋中
氧气含量的持续下降。
到了泥盆纪晚期，
空气中氧气含量估计为13%，
而水中氧气浓度则更低。
为了能够呼吸氧气，
更好的捕食并生存下去，
提塔利克鱼等生物
开始向陆地过渡。
（图源@BBC）
这些第一批呼吸空气的动物
最终进化成了真正的四足动物
——第一批完全
在陆地上生活的脊椎动物。
四足动物化石（图源@wrangel / Getty Images）
随着时间发展，
它们逐渐失去了鳃。
当泥盆纪结束石炭纪开始的时候，
它们也彻底开始使用一种
完全不同的头骨孔来呼吸，
被称为鼻孔。
（图源@Pavel Riha）
03

在经历了千辛万苦的演化后，

这些海洋生物终于完成了登陆，

并演化成为了最早的四足动物。

让我们从化石

来欣赏它们的真貌吧！

提塔利克鱼化石（图源@Carolyn Belardo）
提塔利克鱼化石（图源@Petter Bøckm）
真掌鰭鱼化石（图源@fandom）
真掌鰭鱼化石（图源@fossilmall）
真掌鰭鱼化石（图源@James St. John）
鱼石螈化石（图源@newdinosaurs）
鱼石螈化石（图源@OlegTarabanov）

亿万年以来，

无数生命演化

在地球上不断上演着

它们都是什么样呢？

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参考资料：

[1]Schultze H P . Juvenile Specimens of Eusthenopteron foordi Whiteaves, 1881 (Osteolepiform Rhipidistian, Pisces) from the Late Devonian of Miguasha, Quebec, Canada[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 1984, 4(1):1-16.

[2] ERIK, JARVIK. The Devonian tetrapod Ichthyostega[J]. Lethaia, 1996.

[3] Ahlberg P E , Clack J A , Blom H . The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega.[J]. Nature, 2005, 437(7055):137-40.

[4] Shubin N H , Daeschler E B , Jr F A J . The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb.[J]. Nature, 2006, 440(7085):764-71.

维基百科、搜狐、百度百科、Eons等

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