【LorMe周刊】动植物界的微生物群和宿主营养
作者：张潞潞，南京农业大学硕士在读，主要研究益生元配合有机肥防控土传病害。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍动植物界的微生物群和宿主营养之间的联系与区别。原文来自于2015年发表在Cell Host Microbe上的文章《Microbiota and Host Nutrition across Plant and Animal Kingdoms》。
摘要
每个动植物都进化出了专门用于获取营养的器官（如肠道、植物根系），这些器官具有特定的细菌群落，可以扩展宿主的代谢谱。本文对比了脊椎动物肠道和植物根系的生理功能和微生物群落结构组成，发现两者的生理功能类似但群落结构存在差异，并介绍了推动微生物群落建立的主要因素——营养驱动。
脊椎动物肠和植物根系在动物和植物界独立进化，但在养分吸收中起到类似的生理功能（图1）。动植物营养模式之间的主要区别之一便是它们独特的能量生产策略。动物是异养型生物，完全依靠其他生物体最初捕获的能量；而植物是自养型生物，通过光合作用产生能量供给自身。其自身的长途运输机制可确保叶绿体中碳水化合物从叶片分布到植物体的其他部位，包括根系。因此，植物根系获取养分以支持植物生长几乎完全限于从土壤中吸收矿物离子和水。相比之下，哺乳动物的肠道在进化过程中，除了可吸收一些离子外，还可吸收单糖，氨基酸，脂质和维生素。
肠道和根系都存在大量的微生物。肠道菌群在宿主营养中起着重要作用。它把结肠中难消化的多糖发酵成的短链脂肪酸（SCFA），为宿主提供营养和能量。另外，肠道菌群为宿主提供必需的维生素，并调节肠上皮的吸收能力。同样，植物根部菌群通过增加土壤中养分的生物利用率而提供并调动养分。肠道和根部菌群的另一个共同特征是它们通过竞争性排斥来抵抗病原体入侵而发挥保护作用。
图1 植物根部（A）和人肠道（B）在营养吸收，微生物区系组成以及驱动社区建立方面的生理功能
一、它们是谁？来自哪里？
植物的根部和动物的肠道被多种微生物定殖，包括细菌和古细菌，真菌，卵菌以及病毒（表1）。这些群体可以被认为是宿主的扩展基因组，具有巨大的潜在功能。尽管在生物圈中发现了多种多样的原核生物，但与宿主相关的微生物群在数量上却以少数门为主。厚壁菌门和拟杆菌门是迄今为止在成人和小鼠粪便中发现的最丰富的两个门。肠道的黏液层代表了一个特殊的生态位，有利于特殊功能菌群的繁殖。据估计，至少有1％的肠道菌群可以降解粘蛋白作为碳和氮的来源。类似脊椎动物的肠道，无亲缘关系的植物根际和内生区室通常富集三个主要门（变形杆菌，放线杆菌和拟杆菌）的细菌。与周围土壤相比，单子叶和双子叶植物（包括多年生植物和一年生植物）的根际和根内圈中始终富集变形杆菌门的微生物群。
植物主要从周围土壤生物群落中水平获取内生菌。尽管有证据表明，某些植物的种子内生菌还可以进行垂直传播。这些内生菌主要属于变形菌门，可以通过不同的途径在种子中定殖，包括花，果实以及根、茎和叶。在哺乳动物中仍然存在垂直传播，即使垂直传播的机制不像在植物中那样明确。从父母到后代的传播是由分娩过程本身，哺乳以及父母密切照料造成的。
二、跨宿主相关微生物群落是否存在结构相似性？
对多个宿主微生物群落的β多样性分析显示，尽管所有样品均来源于具有营养吸收功能的器官，但它们之间的微生物群落存在显著的差异（图2 A）。α多样性的分析表明，在水生生物的肠道中细菌丰度较低，而在不同植物的根和根际中细菌丰度较高，这与它们各自周围环境中检测到的细菌多样性一致（图2B）。对于所有接受调查的植物，与之前的研究一致，根内圈的细菌多样性比根际低。通过对宿主间微生物群落发育的系统比较，发现哺乳动物肠道和植物根及根际样品之间存在明显的结构差异。在独立进化但功能相关联的肠道和根中，群落组成的显著差异则是由特定宿主和环境造成的，如氧浓度，pH和有机碳利用率。
图2 多个宿主微生物群落的α-和β-多样性分析
三、它们会随着时间波动吗？
婴儿肠道微生物组的组装从出生就开始，多样性水平缓慢增加直至约2至3岁。植物幼苗期从土壤中获取微生物群相对较快，微生物群的变异性较高，但在播种后24小时内开始并在2周内达到稳态。这种稳定性可能是由于植物的固着性以及相当稳定的土壤传播接种源所致，从而防止了整个快速的植物生命周期中输入群落的极端波动。这是否还适用于寿命更长的多年生植物，以及是否在同一地点重复种植同一物种仍有待进一步证实。
饮食是脊椎动物肠道微生物群落结构的主要驱动力。宿主肠道饮食极大地影响了哺乳动物肠道微生物群的进化。哺乳动物，肠道菌群及其饮食类型是一个动态的三方协同进化的部分。宿主之间微生物群落的比较突出了微生物群对宿主饮食的特定适应性，以白蚁后肠与牛瘤胃宏基因组的比较中发现，后者富含编码糖苷水解酶，纤维素酶和氮相关摄取蛋白的基因。相反，白蚁后肠微生物组显示出与纤维素主链降解和固氮有关的基因富集。该结果表明宿主饮食的差异可影响微生物群落的组成。
同样，土壤类型也决定了植物根部微生物群落结构。有机碳被广泛认为是限制细菌在不同土壤中生长的最重要因素。使用不同植物进行的同位素探测实验表明，平均所有光合固定碳的17％通过根系分泌物转移到根际，表明土壤中有大量有机碳沉积。低分子量碳底物（例如二羧酸）会被根部大量渗出以酸化根际，也增加了磷和微量元素（如锰，铁和锌）的利用率。这些二羧酸是介导土壤群落变化的重要驱动力，导致β-变形杆菌，γ-变形杆菌和放线菌相对丰度的增加（图3）。
图3 三种土壤类型在对照和基质添加处理中优势类群的平均相对丰度
对于与植物相关的微生物群落的研究，可通过交叉参照和独立培养的群落分析实验进行。保证宿主在无菌且受控的环境下生长，可构建人工合成的群落并对其结构和功能进行评估。这种方法可以研究群落在个体成员水平上的恢复力和对扰动的响应，并简化与其他群落成员和宿主的个体属性相关的特定假设的测试。利用可控的实验系统可降低自然环境带来的误差，并可推动下一阶段的植物和肠道微生物研究，明确其中的科学结论是基于因果关系而不是相关性。
原名：Microbiota and Host Nutrition across Plant and Animal Kingdoms
译名：动植物界的微生物群和宿主营养
期刊：Cell Host Microbe
IF：15.753
发表时间：2015.5.13
通讯作者：Alice C. McHardy
通讯作者单位：海因里希大学生物信息学算法系