【LorMe周刊】土壤的祖传“遗产”
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍土壤的祖传“遗产”。原文来自今年发表在《Cell》上的综述《The Soil-Borne Legacy》，介绍植物面对生物和非生物胁迫时，与根际微生物区系共进化的一种适应性的生活策略。
根际微生物给予植物的功能超乎我们的想象。根际微生物高通量分子分析指出，根际微生物的关键功能是增强养分吸收、改善根系结构和保护宿主免受生物和非生物胁迫。目前，塑造植物宿主与其有益菌群成员共同进化的生命过程逐渐浮出水面——植物进化出适应策略，利用与根系相关的微生物区系优化营养获取和免疫功能。有关机制和植物遗传途径的知识为未来作物的可持续微生物改良提供了巨大的潜力。
抑病土壤以及“呼救”假说
微生物群落的功能之一是保护宿主免受土传病害的侵袭。最近，Mendes等发现根际微生物有益菌群中镰刀菌抗性基因丰度较高，并且抗镰刀菌根际细菌群落富含抗真菌特性的生物合成编码，因此根际微生物群落组成了对土传真菌镰刀菌的第一道防线。根际微生物群落的保护效应已经在发现抑病土壤后广为人知，较为经典的就是以单一栽培应对严重的土传病害（图1）。这些土壤会积累有益菌群以保护后代植物免受病原菌侵袭，而抑病土壤中丰富的特定微生物及他们分泌的植物保护代谢物却很少被发现。
图1 轮作（左）和单一栽培（右）条件下土传病害发病状况。单一栽培条件下土传病害发病情况逐年降低（Berendson. et al.）。
比如，甜菜种植于抑制立枯丝核菌的土壤中，甜菜根际会富集草酸杆菌、伯克霍氏菌、鞘杆菌、鞘单胞菌等多种有益菌，而导致立枯丝核菌抗性基因含量上升。而近期研究表明，无论是根系病害（如立枯病）还是叶面病害（如霜霉病），植物都会在受到病原菌攻击时向其的根际“呼救”，从而导致植物保护性微生物及其活动的选择性富集。这种土壤遗产，或者说是抑病记忆，有助于植物后代在同一片土壤当中的生长。
根际微生物的激素调节
植物激活免疫系统以应对叶面病原菌攻击而导致根系微生物组发生变化，表明植物免疫信号与根系微生物组的组装在功能上是相互联系的。在面微生物病原菌攻击时，激素水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）起到了关键的作用：水杨酸在对抗以活性细胞宿主为食的活体营养病原菌上起关键作用，茉莉酸则对食草动物和死体营养病原菌的免疫系统其关键作用。因此，植物根系分泌的激素型次生代谢物在植物免疫系统和根系微生物群落的交流上有重要作用。
图2 拟南芥诱导根际杆菌介导的诱导系统抗性(ISR)和病原诱导的系统获得性抗性(SAR)信号转导通路的示意图。实现箭头表示刺激，虚线箭头表示启动刺激，符号T表示抑制作用。这一部分详见之前的推送。传送门→（【连载】有益微生物对宿主的免疫调节(一)；【连载】有益微生物对宿主的免疫调节（二））
微生物区系装配中的营养应力驱动力
不仅仅是免疫反应会影响根系微生物区系，干旱（影响最大）及其他非生物应激反应也会改变根系微生物区系，并且这些非生物应激反应与植物免疫相互关联。最近，Casrtillo等发现植物对营养线索，尤其是磷酸盐饥饿的反应会与植物免疫反应相互作用以协调根系微生物区系的结构。研究表明磷酸盐饥饿反应的主要转录调节因子PHR1通过与水杨酸反应和茉莉酸反应的基因启动子相结合，从而将营养胁迫的优先级提升，使其优先于植物防御反应改变根系微生物区系。有趣的是，根系衍生细菌群落增强了PHR1的活动，表明植物营养吸收、免疫反应及微生物组装配之间存在复杂的相互作用。因此，种种证据表明植物遗传途径调控植物营养和防御从而在根际协调地构建植物-微生物组相互作用，是植物适应性策略的一部分，可能有助于优化植物在自然界的生存。
未来展望——管理遗产
植物似乎会与微生物伙伴共进化作为一种适应性的生活策略，这种策略中，植物会选择对植物有益的根系微生物群系结构和功能（图3）。
图3 土壤遗产：管理根系微生物区系。当感知到生物或非生物胁迫时，植物通过调整根系分泌物的分布作出反应。根系分泌物可以通过提高养分利用率、影响根系微生物区系而直接缓解胁迫。植物通过分泌刺激性和选择性代谢物来调节根际中的微生物区系。不同的生物、非生物和营养胁迫反应相互协调，刺激植物获取最迫切所需的微生物区系功能。升级后的微生物区系成员可以帮助植物吸收营养和水分，也可以对抗入侵物种，但它们也可成为植物正在经历不利条件的信号。通过这种方式，微生物区系形成了一种有利于后代植物的土壤遗产。
了解调节植物免疫和营养获取的遗传途径协调微生物特性选择的机制，将是未来研究的重要目标。根系与微生物群落在根系-土壤交互面的化学交流是微生物区系装配中必不可少的环节，最近的研究强调了根系分泌物在根际微生物选择、增殖和相互作用中起关键作用。然而目前为止，我们对特定根系分泌物如何塑造对植物有利的微生物区系的认识有限。通过对植物线索和特性的深入了解，我们可以通过精心设计的实验改造土壤微生物遗产，通过将宏基因组、宏转录组、根系代谢组等方法结合，让我们了解植物在恶劣的环境条件下，如何招募其根系微生物区系以最大化营养获取以及防御功能。通过引入特定的微生物群落和微生物优化后的植物基因型可以在农业中合理的利用土壤遗产以维持其种群和活动，从而减少化学杀虫剂和化肥投入并提高作物产量。
Castrillo,G., Teixeira, P.J., Paredes, S.H., Law, T.F., de Lorenzo, L., Feltcher, M.E.,Finkel, O.M., Breakfield, N.W., Mieczkowski, P., Jones, C.D., et al. (2017).Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity.Nature 543, 513–518.
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原文: The Soil-Borne Legacy
期刊: Cell
DOI: 10.1016/j.cell.2018.02.024
作者: A.H.M. Bakker et al.