综述 | 生物物理过程支持土壤中微生物的多样性
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导读
土壤是地球生命的陆地皮肤，在支持生命方面发挥着核心作用，是微生物多样性的家园。本综述探讨了不同气候条件下土壤中微生物生活的主要驱动因素以及从土壤孔隙到景观的土地利用实践。我们描绘了土壤作为微生物栖息地（关注细菌）的特征以及对微生物群落的影响。本综述涵盖了将土壤物理过程与微生物生命联系起来的最新建模进展（称为生物物理过程）。微生物活动与其直接环境之间的反馈是土壤结构的出现和稳定的原因。我们综合了历史和当代研究的见解，为开发定量生态框架以描绘和预测土壤功能的微生物成分提供了挑战和机遇。
论文ID
原名：Biophysical processes supporting the diversity of microbial life in soil
译名：生物物理过程支持土壤中微生物的多样性
期刊：FEMS Microbiology Reviews
IF：11.392
发表时间：2017.08
通信作者：Dani Or
通信作者单位：瑞士环境系统科学系
综述内容
1. 前言
在全球范围内，土壤微生物是碳，氮，磷，铁等关键生物地球化学循环的驱动因素。它们的活动有助于广泛的土壤生态系统功能，包括有机物质和养分的循环，以及土壤结构的出现。这些功能与基本的生态系统和服务密切相关。因此，微生物活动对健康和肥沃的土壤至关重要。由于环境条件恶劣和波动，一些人认为土壤是微生物生命的不利栖息地，但有证据表明微生物在土壤中茁壮成长。1克表面土壤可含有109-1010个原核细胞（细菌和古细菌），104-107个原生生物，100个真菌菌丝和108-109个病毒。
微生物多样性不仅在土壤环境中无与伦比，而且在各种尺度上也都能观察到。这种多样性带来了许多问题（Shade 2016）。促进微生物多样性的生态和进化机制是什么动态决定了多样性在空间和时间上的分布？微生物多样性与土壤生态系统的新兴功能之间有什么联系？
我们认为，在解决这些生态问题需要开发定量模型，将关键的生物物理和生态过程整合到与土壤中微生物生命相关的空间和时间尺度上。这一观点最初由Young（2004）制定。我们的主要目的是对定义土壤中微生物栖息地的生物物理特别是水文特征进行定性和定量评估，并讨论这些特征如何影响微生物的多样性和活动。本综述强调了生物物理学在土壤微生物生态学中的重要作用。Vos等人（2013）的综述评论。已经解决了影响土壤细菌多样性的微观因素以及目前可用于探索微生境的实验方法。虽然我们的综述与Vos等人所涵盖的一般范围相同，但强调了物理过程与土壤中微生物种群响应的建模方面的最新进展。我们首先回顾了土壤微生物在空间和时间上的分布（即它们的生物地理学），以及这些模式如何与物理化学条件有关。然后，我们探讨土壤的物理性质作为微生物栖息地，并讨论土壤微生物学特定于陆地环境的各个方面。
2．土壤微生物的宏观和微观地理学
微生物生物地理学是一个快速发展的领域，为土壤微生物的生命提供气候和大规模的背景。我们将审查在这个大型领域的几个重要方面，突出了各种规模和过程（图1）。
微生物的生命存在于地球上的所有陆地环境中。由于它们的适应性和代谢多样性，微生物不仅在温带土壤中起作用，而且也在最热和最寒冷的沙漠起作用。根据较小规模收集的数据估算的，并使用各种建模方法来推断（图1A）。最近的综述（Xu,2013）在生物群落中，有机碳的增加和pH都与微生物生物量的增加有关。表层土壤中微生物碳与有机碳的比例，受气候和土壤特征的驱动（Serna,2013）。
在过去的十年中，对大陆尺度的微生物多样性进行了调查。Fierer等人（2006）研究结果表明，土壤pH值，是大陆尺度上细菌群落组成的最佳预测因子。最近对细菌多样性的更高分类学的研究表明，温度可能发挥的作用更大（Zhou, 2016）。然而，我们注意到许多物种以非常低的丰度存在于土壤中，构成了所谓的稀有生物圈（Lynch，2015）。这种罕见的生物圈在很大程度上影响了微生物的多样性。古菌与细菌生物量的比例可以因土壤类型而异，但通常不超过10％（Roesch等，2007）。与细菌和古细菌相比，土壤真菌和原生生物的分布对土壤pH的敏感性较小，受气候和纬度梯度的影响较大（Peay，2016）。总之，影响大陆尺度生物多样性的因素在微生物群落和宏观群落之间存在差异，但原核生物的差异比微生物真核生物更明显。
在区域尺度上，各种因素有助于区分生态系统类型，包括降水，温度，位置，植被和土壤特征（Cao，2016）。微生物群落结构可能受山区海拔梯度以及干旱和半干旱地区的降水梯度的影响。在局部（田间）规模，pH梯度已经显示出影响微生物种群。可以在米尺度上观察到微生物生物量和多样性的片状分布（图1B），通常与单个植物或植物种群的位置相关。土地利用和土壤管理是影响土壤微生物多样性的其他重要因素。总体而言，对比研究结果表明，土地利用和土壤特征对微生物多样性的相对重要性因土地和微生物群而异。
土壤微生物组成不仅在空间上而且在时间上都有变化（Orgiazzi，2016）。土壤环境是高度动态的，正如降雨事件引起的快速变化（图2）。气候和植被的季节性变化对细菌和真菌群落的组成具有可检测的影响（Regan，2014）。微生物对环境波动（降雨）的反应很快，但群落组成不会急剧变化或立即变化。因此，土壤微生物群落可以同时描述为非常动态的系统和高弹性的系统。
微生物的存在和功能随土壤剖面的深度而变化。这些模式受到资源梯度和营养物质分层，水分供应，氧气，pH和温度的驱动，从而为微生物的生命提供了独特的环境（图2）。土壤有机碳对微生物的利用率是（i）空间和时间不均匀，（ii）取决于其化学形式。因此，微生物的丰度和活性通常与土壤中的所谓热点有关（图2）。许多研究表明根际细菌群落与土壤中的细菌群落不同，通常表现出特定分类群的多样性和富集性降低。
在植物根系的规模上，土壤被描述为高度复杂的孔隙空间和土壤团聚体（Orgiazzi,2016）。这些聚集体由矿物颗粒和紧密结合在一起的有机物质组成，被认为是陆地环境的基本功能单元（Standing,2007）。土壤生物群是聚集体形成的主要驱动因素（Totsche，2010）：由细菌和真菌分泌的聚合物质充当聚合无机颗粒和有机物质的胶水，而真菌菌丝和植物根部有助于将聚集体聚集在一起。因此，聚集体大小，孔隙空间和化学梯度的变化导致土壤微生物的高度多样化（Y Gupta，2015）。研究人员已经找到了微生物的在土壤孔隙尺度上的随机分布的证据（Ruamps，2014）。
图1. 影响从大陆到孔隙尺度的微生物地理格局的气候和生物物理因素。（A）每平方米土壤中微生物生物量碳的全球分布估计。（B）在草地土壤中的细菌和真菌磷脂脂肪酸生物标记的克里格图。（C）土壤薄片中土壤微生境和微观尺度上相应的观察到的细菌分布。
图2.土壤中的微生物热点和水合条件
3. 土壤作为微生物栖息地
由时空，物理，化学和营养变量的相互作用产生的土壤的生态异质性描绘了可能细菌在位置，生理学或系统发育方面分离的影响范围（Dion 2008）（图3）。异质性和空间和时间通常被认为是促进土壤中发现的巨大微生物多样性的关键因素。微生境的时空分离可以影响形成微生物物种分布的进化和生态过程。但是，维持这种多样性的机制的动态和相互作用的细节需要进一步澄清。
细菌细胞栖息在高度异质的孔隙空间和土壤颗粒表面。非饱和土壤的水分网络以及运输速率的这些特征在微生物分布多样性和功能中起着关键作用（Young 2004）。将微生物分布与营养空间模式联系起来的尝试对非饱和土壤中微生物生命的空间范围和功能产生了有限的见解。接下来回顾土壤如何成为微生物生命的成功栖息地以及土壤微环境的哪些特征促进和维持土壤中难以置信的微生物多样性的原因。
3.1 物理孔隙空间和表面的复杂性
土壤是具有高比表面积的介质。因此，尽管土壤中细菌丰度很高，但相对较大的土壤表面缺乏细菌细胞（Schmidt，2014）。大的间隔距离和稀疏的存在对于理解栖息在土壤表面的微生物群落之间的相互作用是重要的。最近表明，在土壤中发现的微生物总生物量中只有几个是活跃的，而大多数以休眠或非活动形式存在（Blagodatskaya，2013）。
3.1.1 固相
土壤固相的性质和结构是形成微生物栖息地和塑造土壤生态功能的重要因素。土壤固相空间组织决定了土壤结构，这是植物生长和土壤生产力的一个重要特征。土壤结构概念的核心是生物促进的土壤聚集体的出现，具有孔隙，碳源和运输过程的三维结构。这种3D结构为生物活动提供了重要的“热点”，这些活动对于土壤中的几个生物地球化学循环至关重要，用于碳保护和土壤中重要的温室气体排放。在较小尺度的单个土壤颗粒表面，这种表面在微米尺度上的结构和粗糙度在细菌细胞粘附中起重要作用（图3）。
3.1.2 土壤水相
活跃的土壤微生物需要水生环境才能发挥其生命功能。在大多数土壤中，这种关键环境是分散的，处于不断变化的状态（图2）。降雨或灌溉的情况会将水渗入土壤，从而暂时增加其含水量。对于大多数气候和地理区域，土壤在大多数时间内保持不饱和状态。留在土壤中以支持微生物活动的水通常由土壤颗粒之间的角落保持，或者作为在粗糙土壤表面上的薄液膜吸附。这种固液相互作用的结果影响土壤水的能量状态，并且表现为水相的形状及其结构。这两个方面对非饱和土壤中的微生物生命都非常重要（图4和5）。土壤水势的主要影响是由土壤孔隙空间的大小和几何形状，表面性质和主要土壤水势共同形成的水相结构（Hillel, 2003）。
3.1.3 土壤基质潜力的独特性
土壤中土壤水相的时空结构直接受土壤基质势的影响。这两种潜在组分对非饱和土壤中细菌生长和活性的固有不同影响的明显区别仍然存在问题。图4A改编自Potts（1994）的综述：它提供了关键生理过程与水势或相对湿度之间关系的一般概述。
图3.细菌定植热点和土壤表面。（A）根际细菌的荧光显微镜图像。（B）沙土中细菌的荧光显微镜图像。（C）通过EPS附着在固体砂表面上的细菌细胞的扫描电子显微镜图像。
图4.土壤水对微生物活动的影响。（A）在不同土壤中测量的理论土壤相对湿度和微生物呼吸速率与土壤水势的函数关系。（B）土壤含水量对从不饱和到完全饱和条件的宏观微生物活动的影响的概念视图。
图5.基质电位在控制细菌扩散中的作用。（A）从实验测量的细菌泳动速度作为水基质潜力的函数。（B）在2D水合多孔表面上的细菌分散。（C）在3D水合多孔网络中的细菌扩散。
4. 土壤中运动和分散的物理环境
渗透理论提供了简单而有用的指导原则，用于量化与当地微生物生态相关的尺度的连接水相的几何特征。这些特征通过简单表达来描述，该表达将主要土壤基质势（ψ）与最大连通水簇的有效尺寸RC（ψ）联系起来：
RC(ψ) = R0(NC/ N0)1/df
4.1 土壤水相动力学
土壤水相处于不断变化的状态：季节性降雨或灌溉事件为土壤剖面的不同部分补充水分和养分。然后液相可以重新连接大量的土壤，并通过细胞自推进暂时扩大分散范围和分散速率，或通过相当长距离的对流运输细菌细胞。土壤湿润会在很短的时间内改变生态和微生物群落的组成，并可能导致缺氧条件的形成，这些缺氧条件可能在土壤膨胀后的土壤聚集体中持续数天。润湿事件为微生物群落空间自组织提供了有利位置的机会。
5. 土壤化学和热环境
盐度可以在土壤中在空间和时间上变化，并且它通过水势的变化影响微生物。水渗透可以迅速将表面土壤中的水势从负MPa值增加到接近零。除渗透作用外，由于铁沉淀，抑制微生物附着于表面或抑制细菌趋化性和运动性，高浓度的盐还可导致阳离子特异性抑制代谢过程。总体而言，土壤中的高盐度导致较低的微生物生物量和较低的代谢活性。
土壤酸度（表示为pH）是影响许多重要土壤性质的另一个因素，例如化学化合物对植物根部的生物利用度和土壤微生物的活性。土壤酸化是一种受土壤母质影响的自然过程，在潮湿地区受降雨和阳离子淋溶有利。相比之下，干旱和半干旱地区的大多数土壤都是碱性的。在根际，由于根系活动，局部土壤酸度可以改变最多两个pH单位。真菌对酸性条件的耐受性通常比细菌更强，这解释了为什么酸性土壤中真菌与细菌的比例更高。大块土壤pH值总体上是细菌丰度和多样性的强预测因子。
由于辐射强度，地表反照率和土壤湿度的变化，土壤温度条件在土壤剖面中季节性和空间上变化。通常，温度波动的幅度在温和的气候和土壤深度下降低，在沙漠中最高。微生物本身可以影响土壤温度：已经表明，干旱地区蓝细菌种群生产天然“防晒剂”可以减少土壤反照率，从而将表面温度提高10°C。温度控制化学和酶促反应的速率，因此影响微生物活动。土壤变暖增加了北极和北极土壤中的微生物呼吸，这可能有助于形成二氧化碳排放的正反馈回路并减少土壤中的碳储存。
6. 土壤环境中的微生物学
6.1 区分土壤微生物的一般特征
微生物生态位的多样性以及表层土壤环境的压力和动态物理条件深刻地塑造了土壤微生物的生态学和进化。细菌基因组学揭示，土壤细菌的基因组相对较大，含有的基因多于水生或临床环境中的细菌（图6A）。迄今为止组装的最大细菌基因组属于粘细菌梭菌（Sorangium cellulosum）。土壤栖息地的复杂性似乎促进了大型细菌基因组，其通常含有大部分辅助基因，涉及感知环境波动，底物转运和降解，次生代谢和应激反应。基因组研究还表明，土壤细菌的GC含量往往高于水生细菌。这支持了土壤等异质和波动环境选择增加基因组大小和代谢多样性的观点。然而，并非所有丰富的土壤细菌都具有大的基因组：Udeobacter copiosus似乎在土壤中普遍存在，并且具有低至2.8 Mb的基因组。
有证据表明土壤细菌可分为两个生态类群，即共生藻类和寡营养菌（Fierer，2007）。简而言之，共生藻类很容易消耗可降解的有机碳，而寡营养菌生长非常缓慢但稳定。土壤微生物的另一个共同特征是EPS的生产，其嵌入细胞并将它们锚定在表面上。这意味着与浮游生活方式相反，非饱和土壤中存在固着的生活方式和微菌落增长（图3）。编码EPS产生的基因存在于许多丰富的细菌群中。微生物对EPS的合成有助于土壤栖息地的形成，并且它代表了土壤中减少碳的重要库。
图6. 土壤细菌的基因组学和转录组学。（A）来自各种生态系统类型的细菌全基因组的大小和基因含量特征。（B）土壤细菌P. veronii中的基因表达水平在暴露沙地环境而发生显着变化。
6.2 土壤中的互动和信号传递
土壤微生物共享栖息地，导致微生物相互作用，例如通过直接细胞接触发生的竞争和合作，或由可扩散的代谢物和信号介导。拮抗和捕食相互作用在土壤中也很常见。控制土壤中微生物分布和分散的生物物理过程因此可以直接影响微生物的社会相互作用。微生物也可以使用可扩散的化学信号相互影响。最后，微生物挥发性化合物也可能在长距离种间相互作用中发挥作用，并且它们在陆地环境中可能具有特殊的重要性，其中不饱和条件促进气相中的扩散。土壤的物理结构在微生物信号分子的扩散，交换和活动以及微生物社会相互作用方面起着重要作用。
6.3 土壤中水平基因转移与微生物演化
在土壤中自然发生的水平基因转移（HGT）的频率没有很好地表征。一方面，不同微生物群落的物理分离和与有限营养条件相关的低代谢活动表明HGT在土壤中应该相对稀少。另一方面，微生物在土壤小菌落中所经历的紧密接近和高细胞密度应该有利于接触介导的HGT。HGT的频率随着更多可用营养素的增加而增加。在土壤中，通过结合获得基因可以使微生物群落更快地适应不断变化的环境条件。这种快速传播的良好例子包括暴露于抗生素选择的微生物群体中抗生素抗性的增加，以及耐受重金属或降解异生素的能力。
6.4 土壤中的营养网络
土壤食物网对微生物的丰度和多样性有影响，并且对生态系统功能有更大的影响。肥沃土壤中的食物网包括各种各样的生物，包括细菌，古细菌，真菌，原生生物，菌根和腐生真菌，线虫，昆虫，蚯蚓，哺乳动物和植物。总体而言，与分解相关的微生物多样性随着时间的推移而增加。
7. 在土壤中的生物物理过程形成微生物
7.1 异质性和分裂促进了共存和多样性
随着土壤水化状态而变化的物理条件极大地影响了这种块状环境中的微生物运动性和分散范围（图5）。微生物相互作用的空间环境通常通过细胞在这种扩散主导和异质环境中的自分散来定义，并且在毫米级空间尺度上具有截然不同的条件。
8. 微生物在土壤形成，结构和功能中的作用
土壤结构形成最突出的微生物群是丝状真菌，因为它们在土壤碳循环中起着重要作用，形成了土壤颗粒形成的菌丝并形成稳定的微团聚体，以及对微生物生态位形成的强烈反馈。土壤颗粒和土壤碳的空间排列是与土壤结构形成相关的生物反馈的重要因素。由于微生物活动的累积效应，土壤结构的稳定和土壤强度的获得与细菌和植物来源的EPS的特殊机械性质以及菌丝和细根的性质和寿命有关。
8.1 EPS的生物物理特性
EPS是生物聚合物的复杂混合物：主要是多糖，还有脂类，蛋白质和细胞外DNA（Flemming，2016）。人们普遍认为EPS可以增强土壤环境中的微生物适应性（Or,2007）。EPS基质的化学和物理性质根据其聚合物组成和结构而变化，但它广泛地由水合大分子组成（Chenu，2011）（图3C）。在结构上，微生物的EPS产生在土壤中的生物和物理组分之间产生稳定界面，因为EPS对粘土和其他矿物颗粒具有高亲和力。总之，EPS基质的生物物理特性在结构和生理方面起着重要的作用。EPS引起的水文条件变化可保护细胞免受干燥，促进干燥条件下的养分扩散，并影响宏观尺度下的土壤含水量，而EPS基质则将细胞保持在一起，有利于土壤聚集。
摘要和展望
土壤生物群和微生物群被认为是土壤的重要组成部分，值得特别关注。土壤生态系统服务和土壤管理的可持续性需要我们更好地理解这种其各个组成部分如何配合和发挥作用。我们回顾了水及其动力学，复杂孔隙空间，碳和资源结构在这些孔隙中的作用，以及微生物如何在这种环境中与其他生物群（植物根，蚯蚓等）相互作用。
该综述强调了土壤水相的核心作用，这是一种对微生物生命至关重要的高度动态和破碎的环境。理论和实验证据表明，这些动态微生境的大小和连通性形成营养物扩散途径，细胞运动和分散距离，从而促进土壤中发现的大量微生物多样性。
剩下的关键挑战是如何继续将土壤微生物学从经验科学转变为能够进行预测并提供基于证据的土壤管理战略的量化学科。这种综合性努力需要更多的跨学科研究，这一趋势我们预计将来会继续保持稳定特别是，从微生物生态学到生物地球化学模型的知识转移可能对于了解当地微生物多样性如何影响较大尺度的土壤过程至关重要。
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