喀斯特地下世界,藏了太多的奥秘
“喀斯特”这个名字今天在中国已经很通用很普遍,但或多或少还是有些洋气,其实在中国称为“岩溶”。指水对可溶性岩石(碳酸盐岩、硫酸盐岩、卤化物岩等)进行以化学溶蚀作用为特征(并包括水的机械侵蚀和崩塌作用以及物质的携出,转移和再沉积)的综合地质作用,以及由此所产生的现象的统称。“喀斯特”一词的来源与南斯拉夫西北部伊斯的里亚半岛的石灰岩高原的地名有关,当地人称为kras,在德语中叫karst,结尾字母“t”并不发音,为石头之意。18世纪初,欧洲人使用了德语karst一词作为通用词汇。19世纪末,南斯拉夫学者司威依奇首先对kras高地进行了研究,他借用了“kras”这一词作为石灰岩地区的一系列溶蚀作用过程和产物的名称,随着他研究的深入和影响,逐渐成为世界各国针对岩溶研究的专门术语。不过,karst一词既是过程又是结果,既是名词又是动词。
喀斯特地区由于强烈的喀斯特作用,地表形态多样,地下洞穴丰富,形成许多著名的自然景观,如桂林山水、黄果树大瀑布、织金洞、万峰林、张家界、云南石林、黄龙等,都是以观看喀斯特自然景观为主的风景区。二十世纪初,英国人类学家塞谬尔·柏格里(Samuel Pollarb)在他的日记中写过“……数百座山峰,真像一些巨大城池的城垛。这幅景色感人之深,就连当地人也站在那里观看并惊讶不止。如此壮丽的场景,必然是自然之神的构思。”描写的就是喀斯特峰丛景观。确实,喀斯特用自身的特性向人们呈现了美感,即使一些石漠化景观,都给人一种“苍凉美”的感觉,毕竟那高耸的山峰、险峻的悬崖、深切的河谷、神秘的溶洞、突兀的瀑布无不抓紧人们的神经,来一场美学的博弈。但同时,喀斯特成土缓慢、漏水漏肥的特征又让喀斯特生态极为脆弱,人地关系矛盾突出,人口承载力相对较低,总能让人们把喀斯特与贫穷联系在一起。
喀斯特地貌分布在世界各地的可溶性岩石地区,总面积达51×106平方千米,占地球总面积的10%。从热带到寒带、由大陆到海岛都有喀斯特地貌发育。较著名的区域有越南北部,南斯拉夫狄那里克阿尔卑斯山区,意大利和奥地利交界的阿尔卑斯山区,法国中央高原,俄罗斯乌拉尔山,澳大利亚南部,美国肯塔基和印第安纳州,古巴及牙买加,以及中国西南部等地。中国喀斯特地貌分布广、面积大,碳酸盐岩出露面积达1.25×106km2,约占我国国土近1/8。中国是世界喀斯特发育最典型的国家之一,也是世界喀斯特比例最高的国家,主要分布在以贵州高原为中心的贵州、云南、广西三个省(区)和重庆、四川、湖南、湖北和广东的部分地区。其中以广西、贵州和云南东部所占的面积最大,是世界上最大的喀斯特区之一;西藏和北方一些地区也有分布。 构成喀斯特地貌的岩性都是可溶性岩,但却并不是某一种岩石,主要有①碳酸盐类岩石(石灰岩、白云岩、泥灰岩等)。②硫酸盐类岩石(石膏、硬石膏和芒硝)。③卤盐类岩石(钾、钠、镁盐岩石等)。每种不同岩石由于其溶蚀和沉积特征不同,形成的地貌景观各异,特别是微景观,具有非常明显的差异。再加上喀斯特过程与水热条件有关,所以喀斯特可划分许多不同的类型。
按出露条件分为:裸露型喀斯特、覆盖型喀斯特、埋藏型喀斯特。
按气候带分为:热带喀斯特、亚热带喀斯特、温带喀斯特、寒带喀斯特、干旱区喀斯特。
按岩性分为:石灰岩喀斯特、白云岩喀斯特、石膏喀斯特、盐喀斯特。
此外,还有按海拔高度、发育程度、水文特征、形成时期等不同的划分形式。那些非可溶性岩石由其他不同成因而产生形态上类似喀斯特的现象,统称为假喀斯特,包括碎屑喀斯特、黄土和粘土喀斯特、热融喀斯特和火山岩区的熔岩喀斯特。
一般喀斯特地区岩石突露、奇峰林立,常见的地表喀斯特地貌有石芽、石林、峰林、喀斯特丘陵等喀斯特正地形,溶沟、落水洞、盲谷、干谷、喀斯特洼地等喀斯特负地形;地下喀斯特地貌有溶洞、地下河、地下湖等;以及与地表和地下密切相关联的竖井、溶洞、天生桥等喀斯特地貌。
由于喀斯特地区多以石山的形式表现,所以又将喀斯特地区称为石山地区。我国的石山地区主要分布在贵州、广西、云南三省以及川东、川南、湘西南、鄂西等地区。特别是我国西南地区,喀斯特分布集中,面积最大,约占全国喀斯特面积的31.5%,在大多数喀斯特山区岩石的裸露率在一半以上,喀斯特面积所占比例很大。由于受人类活动的影响,加上喀斯特地区具有岩石裸露、水文特殊、缺水少土等特殊自然条件,大多数地区喀斯特森林逐渐丧失,许多地方已石漠化,喀斯特环境进一步恶化,人类为了生存,还在进行着破坏性的开发,开发的结果只能使喀斯特环境更进一步恶化,形成恶性循环。喀斯特地区独特的地形地貌、复杂的生态系统、丰富的生物多样性、优越的自然美景和演化进程,具有极高的研究价值。
由于特殊的喀斯特水文二元结构使地下水非常丰富,这些地下水体包括地下河、地下溶潭、湖泊、跌水、瀑布、水塘等构成地下水文网,成为最具代表性的喀斯特现象之一,是喀斯特发育的催化剂和载体。喀斯特水沿裂隙溶蚀而成的地下水以河流的形式在地下汇集和排泄,就形成了地下河。喀斯特地下河系分布广泛,北自黑龙江,南至海南,西抵贺兰山,东临海滨,皆有喀斯特地下河系发育,其中尤以中国西南部最多。初步统计,仅在贵州省常年有水、长度大于2km、流量大于10L/s的地下河有1 130条,总长度超过6 246km,由大小不同的溶蚀管道体系组成,多集中分布在喀斯特强烈发育的中西部及西南部。喀斯特地下河是特定环境的产物,受偶然的和季节的降水影响变化很大,调查难度很大,其流量具有很大的不确定性。
喀斯特岩石可溶的特点,可溶性岩石在地下被溶出的空洞通称为洞穴。而国外洞穴研究工作者则将洞穴专指人可进入的地下空间。绝大多数地方地下水是洞穴发育的最重要成因,往往地下河与洞穴形成立体的地下生态空间。溶洞按成因可分为包气带洞、饱水带洞和深部承压带洞等。
包气带洞的形成过程:从裂隙、落水洞和竖井下渗的水,在包气带内,沿着各种构造面不断向下流动,同时扩大空间,从而形成大小不一、形态多样的洞穴。起初这样下渗的水所造成的溶洞,彼此是孤立的,随着溶洞的不断扩大,水流不断集中,岩溶作用不断地进行,孤立的溶洞便逐渐沟通,这使许多小溶洞合并成为溶洞系统。
饱水带洞是在饱水带内陆下水面附近发育的溶洞,有的学者指出了此类洞穴有迷宫式展布,层面网状溶沟、洞顶悬吊岩和溶痕等特征。当地壳上升,河流下切,地下水面下降,洞穴脱离地下水位,就形成干溶洞。这时洞内有各种碳酸钙的化学沉积物。
深部承压带洞则以分布较局限,并受裂隙、节理、层理等构造形迹控制为特征。
成因不同的溶洞在展布形式、纵横断面特征、洞壁溶蚀侵蚀痕、沉积物特征方面,都有不同的标志。
洞穴环境有三个最基本的条件:即没有阳光,比较高的湿度和比较恒定的温度。没有了阳光,就没有了最基本的能量来源。鉴于人们对地下生态系统研究的局限性,到目前为止,地下生态系统的研究仍处于初级阶段。必须清楚地认识到,地下生态系统与地表生态系统一样,有其复杂的物质能量流动过程和生物演化发育过程,而且地下生态系统由于缺乏光能来源,有严格的隔离性,显得更加复杂唯妙。洞穴中并不是一个安静的世界,在那里生存着众多的鲜为人知的洞穴生物。早在350年前中国地学始祖徐霞客在《徐霞客游记》中就有过记载,国外也于1689年开始正式记载洞穴动物。随着科学研究的深入,这些生物逐渐被人们认识并引起了注意。洞穴生物在洞穴环境中有其特定的能量来源及物质交换过程、特殊的生物群、特殊的食物链,构成了一个地下生态系统。
其他生态系统也有缺乏阳光的情况,如深海底部,以及一些寄生生物所处的环境,但是都没有象洞穴环境那样彻底。有人曾经做过试验,把胶卷放在洞穴深部达一个星期之久,再拿出来冲洗,结果竟无任何光化学反应。没有了光能,不能进行光合作用,洞穴中植物当然缺乏,只是在洞口区域有一些能抵抗弱光环境的植物生长。
在洞外生物的食物链中,植物起了最基础的作用,它们可以通过光合作用,依靠太阳能把无机物转化为有机物,使地球表面的食物链得以运转。在洞口位置,因为有比较弱的阳光,湿度也较大,因此多生长有喜湿的高等植物和孢子植物、单细胞生物,如地衣、苔藓等。它们的种子或孢子通过水、风、重力或动物由洞穴外面带入,它们含有叶绿素,仍可进行光合作用,与洞外植物群落没有本质区别。
洞穴门坎带的植物都有明显的喜钙性、耐阴湿性或旱生性和石生性。因为岩溶洞穴的基岩为碳酸钙或富含碳酸钙,岩溶水中富含钙质、岩溶土壤中亦富含钙质,生长在这种环境下的植物,通过长期的自然选择和环境适应,只有喜钙植物才有机会生存下来。在洞口的潮湿钟乳石上、钙华质洞壁及洞底,能较好生长的维管束植物主要有圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、冷水花(Pilea notata)、珍珠榕(Ficus sarmentosa)、榕树(Ficus microcarpa)、崖棕(Trachycarpus argyratus)、鸢尾(Iris tectorum)、旌节花(Stachyurus sp.)、悬钩子(Rubus sp.)、华南桂(Cinnanmomum austrosinense)、岩生厚壳桂(Cryptocarya calcicola)、马桑(Coriaria sinica)、鞘柄木(Toricellia tiliifolia)、长梗罗伞(Brassaiopsis glomerualata)、石岩枫(Mallotus repandus)、铁角蕨(Asplenium sp.)、凤尾蕨(Pteris sp.)、卷柏(Selaginells sp.)及禾本科禾亚科的一些草本植物。
在一些比较阴湿的地方,还生长着兰科植物羊耳蒜属(Liparis sp.)等。非维管束植物主要有一些喜钙苔藓,固氮藻类等,如洞口顶石上有拟合睫藓(Pseudosymblepharis papillosnd),扭叶丛本藓(Anoectangium thomsonii),洞底堆集物上有大羽藓(Thuidium cymbifolium)、狭叶绢藓(Entodon amgustifoliun)、斜枝长喙藓(Rhynchgostegium inclinatum)、枝木藓(Thammobryum alopecurum)等。在光线较充足的地方,植物体特化不明显,仅为植株较矮小、纤细,表现出营养不良状。有的植株匍匐地面向洞口方向生长。在光线较弱(或微弱)的地方,植物体特化明显。如在微光带潮湿洞壁、洞底采到的一种维管束植物,其植物体完全特化为须状,无根、茎、枝、叶之分,色素退化,只有体内之维管束仍完好保留而未改变。微光带的苔藓植物则特化为植株细长柔弱而匍匐生长,细枝上假根大量产生,细胞内叶绿体稀少,细胞略透明。
在洞穴深部的无光带,则只有很少的缺乏叶绿素的微生物能自养生长。在黑暗的环境里,最主要的植物是细菌,包括放线菌和真菌,它们的功能对地下食物链起了十分重要的作用。洞内微生物按照其生活习性可分为自养微生物和异养微生物两类,它们都需要碳的化合物作为其养分,但是异养微生物不能进行合成,而只能通过洞穴内其它生物获取有机质。洞内异养微生物和真菌可以使洞穴动物的排泄物或由流水带入洞穴内的有机质发生分解。因此,它们有两种功能:一是清除洞内废料,二是生产洞内其它生物所需要的养分,但它不能在没有有机质的地区生存。洞穴自养微生物则能够直接由无机原料合成其自身生存所需要的有机质,从某种矿物质变成其它矿物的过程中攫取其所需要的全部能量,称为化学自养细菌。如铁细菌(Perabaterium spelei)。
由化学自养细菌合成的有机质,可作为一些小动物(如原生动物)的食物,后者又可以作为更大一些的动物的食物。因此,化学自养细菌成了整个洞穴生态系统中最基本的食物供应者。也即是说,在一个既无阳光,又无地表食物供应的洞穴环境中,只要有几种化学自养细菌,则一个与地表很不相同的生态系统可照样维持运转。
动物作为消费者,只要有食物来源,并不一定需要光。但稀少的能量来源决定了洞穴动物的种群数量不可能太大,而且无光、潮湿和比较恒定气温,使洞穴动物也有几个基本的特点:无眼(盲目)、无色、不能调节体温、生活步调放慢,但嗅觉、触觉器官则特别发达。在黑暗的环境中生活,眼睛和颜色已成为无用的东西而退化。但为了在洞穴中生存,它们的嗅觉和触觉则得到加强。由于洞内可供作食物的有机质一般较少,洞穴动物必须放慢新陈代谢速度,因此行动迟缓也是它们的一个特点。洞内气温比较恒定,无需调节体温,因而其调节体温的功能也逐步丧失。
洞穴动物的这些生态特征,受到其在洞内栖息时间的长短,以及栖息部位的黑暗程度的影响而存在差别。根据其在洞内生活时间的长短,洞穴动物可分为全洞居动物(也叫真洞穴动物)、半洞居动物和洞栖动物三类。
全洞居动物:是洞穴中特有的动物群,它们除了在洞穴中或类似的地下环境外,在其它自然环境中是不能自下而上的。因此,并不是所有在洞内生活的动物都是全洞居动物,甚至在全黑带生活的动物也不见得都是全洞居动物。属于此类的动物主要有洞穴盲鱼,某些等足目动物,蜘蛛,洞穴昆虫等。全洞居动物由半洞居动物演化而来。
半洞居动物:此类动物一般居住在洞穴的全黑带中,但也能在其它黑暗、潮湿的环境中生存。例如蚯蚓,以及某些在洞穴中生活的蝾螈、甲虫及甲壳纲动物。它们能够在洞内完成其生命循环,但相同的种类也能在洞外生活,因此半洞居动物不是洞穴中特有的动物。如金线鲃属鱼类。
洞栖动物:偶然进洞内生活,或只在洞内生活一段时间,以躲避严寒、酷暑或风暴的动物。但它们从不在洞内完成其整个生命的循环。属于此类动物的很多,如蝙蝠、熊、蛇、蛙等。
在洞口有光带活动的动物,绝大多数为暂时性洞栖种类。如在洞穴中发现的豪猪(Hystrix hodgsoni)、斑灵狸(Prionodon paridicolor)、豹猫(Felis bengalensis)、麻雀(Passer sp.)、绿鹦嘴鹎(Spizixos semitorques)、石龙子(Eumeces chinensis)、荔波壁虎(Gekko liboensis)、务川臭蛙(Rana wuchuanensis)、小弧斑姬蛙(Microhyla ornate)、绿螽蟖(Holochlora nawae)、斑腿蝗(Catantops sp.)等就属于偶然进入洞中。而猕猴(Macaca mulata)、藏酋猴(Macaca thibetana)、红白鼯鼠(Petaurista alborufus)、紫啸鸫(Myophnus caerulus)、普通夜鹰(Caprimulgus indicus)、鸢(Milvus korschun)、雀鹰(Accipiter nisus)、白尾鹞(Circus cyaneus)、黑喉石(Saxicola torguata)、地鳖(Polyphaga sinensis)、中华褛网蛛(Psechrus sinensis)、类褛网蛛(Psechrus minus)等则对洞穴有一种嗜好,冬季进入避寒,夏季进入避署,繁殖季节则进入繁殖活动。
在一些地下河口生活的水生动物主要有鱼类及一些虾、蟹、贝类动物,如斑带条鳅(Nemacheilus fasciolatus)、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、条纹二须鲃(Capoea semifascioloat)、狭孔金钱鲃(Sinocyclocheilus angustiporus)、华缨鱼(Sinocrossocheilus guizhouensis)、东方墨头鱼(Garra orientalis)、四须盘(Discogobio tetrabarbatus)、胡鲇(Clarias batrachus)、鲇(Parasilturus asotus)、广西真鲇(Sliturus gilberti)、叉尾斗鱼(Macropodus opercularis)、月鳢(Channa asiatica)、米虾(Caridina denticulate)、绒螯蟹(Eriocheir sp.)、河蚬(Corbicula fluminea)、螺(Paludinella sp.)等。
全黑带是指洞穴深部的完全黑暗(照度为0)的环境。是一个无光、恒温、高湿(或恒湿)、少氧、营养源较缺乏的环境,是真正洞穴环境的典型。在干燥的洞壁或洞顶,主要有一些蝙蝠栖息,如大鼠耳蝠(Myotis myotis Chinese)、西南鼠耳蝠(Myotis altarium atahomas)、普通伏翼(Pipistrellus gavaniscus)、印度伏翼(Piplistrellus coromandra)、大蹄蝠(Hipposideros armiger armiger)、黄大蹄蝠(Hipposideros pratti)、棕果蝠(Rhinolophus pearsoni pearsoni)、印度假吸血蝠(Diestrammena apicalis)、白腹巨鼠(Rattus edwardsii)等。洞穴蟋蟀、长足蜈蚣、马陆、蛾、大蚊、蜱等也常有出现。
在洞顶及洞壁的湿润地方,马陆是主要的动物群,一些贝类也群居于潮湿洞顶,在干燥的洞底,特别是泥土较多的洞底,最常见的动物种群是蜘蛛,一些鞘翅目昆虫也常见。在潮湿的洞底,特别是蝙蝠粪便堆积处,生存着大量的马陆,与潮湿洞壁中的组成很相似。
在泥土中,还偶尔可见到一些寡毛类,如异唇蚓(Allolobophora sp.)等。这个群落是真正洞穴生物群落的代表。许多种色素都高度退化,有些种类的眼也完全退化,触须很长,如洞穴蟋蟀的触角是体长的5倍,活动缓慢,个体细小。
在全黑带水体中主要是一些鱼类,如盲条鳅(Nemacheilus sp.)、条纹二须鲃(Capoeta semifasciolata)、狭孔金钱鲃(Sinocyclocheilus angustiporus)、多斑金线鲃(Sinocyclocheilus multipunctatus)、粗壮金线鲃(Sinocyclocheilus robustus)、华缨鱼(Sinocrossocheilus sp.)、胡鲇(Clarias batyachus)、越鲇(Parasilurus cochinchinensis)、鲇(Parasilurus asotus)、广西真鲇(Silurus gilberti)等。与鱼类同时存在的还有一些甲壳类,如米虾(Caridina denticulate)、Niphargellus sp.、Potamom (Gothelphusa) sp.、Eriocheir sp.、Pseudocrangonyx sp.,及一些贝类,如河蚬(Corbicula fluminea)、Sizushitrochus sp.、Satsuma sp.等,还有一些低等动物如涡虫等。
由于洞内没有光合作用,食物链中的大部分养分需要由洞外带入,可以通过流水、空气等途径直接带入(如泥土中的腐殖质、枯枝落叶等),也可以通过在洞外找寻食物而在洞内休息动物,以粪便等排泄物的形式间接带入。洞内细菌、真菌把这些有机质分解吸收,然后又作为一些昆虫如甲虫、跳虫等的食物。有些洞内水生动物也可直接消化吸收一些漂浮于水中的有机质。然后所有这些动物又供更大的动物如鱼、虾的食物,而这些大动物的粪便和尸体又把一些有机质放回到洞穴环境中。此外,还有一些化学自养细菌可以直接从洞内的矿物质中获取能量和养分,以参加到洞穴食物链中。
多数翼手类白天都倒悬于岩溶洞穴的洞顶或洞壁上休息,傍晚开始出外觅食,吃饱后重又回到洞穴中休息,在洞穴中排泄大量的粪便,这些粪便主要是未消化的昆虫的几丁质骨骼,复眼,鳞粉等,是洞穴生态系统中重要的有机质来源,为其它低等洞穴生物提供了营养源。
现在生活在洞穴黑暗带的真洞穴动物大多都是从许多年以前在同样洞穴生活的祖先遗传下来的。有人认为,至今生活在洞穴中这些动物主要是第四纪冰期最后阶段以前的种属遗传下来的,并且当时的厚冰层没有把洞穴生物完全消除。真洞穴动物在洞穴内生活的时间是相当长的,并且它们都是从洞外进入洞穴而残留下来的种属。任何生物都有这样的功能,即趋向于移居到它能够生存和繁殖的环境中,一旦它定居下来,帮助它生存的器官高度发展,而用不着或不利的将退化。最优先适应洞穴环境的动物是那些生活在类似于洞穴环境的条件下的种属,而真正成为真洞穴动物则要经过漫长的适应过程。这时,将会产生一些突变情况,这就是一种在遗传上突然和偶然的变化,自然选择的结果使这些发生突然和偶然的变化的种类趋于集中,从而产生出新种类。
真洞穴动物不同于地表动物的特点是无眼(盲目)、无色、生活步调放慢、不能调节它的体内温度,但嗅觉、触觉器官特别发达。无眼、无色,以及嗅觉和触觉器官发达是由于洞穴内的黑暗所促使。在黑暗中眼睛和颜色的推动是由于它们已成为无用的东西;而另一方面,生存又迫使洞穴动物加强嗅觉和触觉能力。由于黑暗带有机物质的缺乏,养活了食物的来源,因而洞穴动物必须放慢新陈代谢的速度,在这种情况下,它们表现得很不好动。而丧失体内调节温度的能力是由于洞穴温度的恒定,因为在几乎没有温度变化的情况下,洞穴动物本身就不需要调节体内温度。
另一种情况是真洞穴动物和地表动物杂交的事例,它们的后代可以向真洞穴动物演变。
由于地下是一个没有光的环境,植物没有办法生长,只有动物和微生物生长,而这些动物为了生存繁衍,在特殊环境适应性方面表现出的一系列特点、特征和行为,对于研究生物的适应进化具有重要意义,从古生物学研究表明,大部分的洞穴生物是过去广为分布的地表生物区系的孑遗类群,很多洞穴物种明显保留着大量的祖征。如洞穴鱼类在器官和生态行为上都有很大特化,它们长期深居黑暗洞穴中,有许多洞外生境中未能见到的适应性特征和生理生化特征,出现了特有种和亚种的分化现象,这些发现为洞穴生物的系统演化、重建古环境及生物开发利用等研究提供了难得的基础材料。洞穴生物残留种的存在,对于研究古环境、古生物及论证洞穴某些年代问题都有重要意义。
洞穴生物长期生活在洞穴环境下,身体、形态、生活习性等都发生了一些变化,对洞穴环境产生了较强的依赖性,特别是对温度变化的适应性明显降低,对声音振动特别敏感,对污染及化学物质表现出非常敏感,对光照也很敏感(因洞穴生物多无色素,极易被紫外线灼伤)。因此,即使较轻的人类活动都能让洞穴生物产生较大的影响。特别是人类的洞穴开发(洞穴旅游等),灯光的引入使洞穴内温度升高,湿度明显降低,洞穴风改变,人类带入种占领了原始种的生存地位,使有些洞穴生物迅速消亡。因此,在洞穴开发时,一定要考虑洞穴生物的保护,在有些地方可以有意识地不去开发,供洞穴生物生活繁衍。
中国拥有广阔的喀斯特地貌,从南方福建、广西到北方辽宁,东部江苏到西部西藏均有大量的喀斯特地下河分布,都存在着或多或少的洞穴动物。但从研究地域来看,目前我国在洞穴动物调查研究方面仅限于云南、贵州、广西、四川等少数几个省区,这可能是西南地区主要为喀斯特地貌,地质结构复杂,喀斯特洞穴分布较为广泛,有研究洞穴生物得天独到的地理优势等等客观原因,但是作为中国洞穴动物的研究,还有待于扩大研究地域。
从研究对象来看,主要集中于鱼类、多足类、蜘蛛类、昆虫等等,还有许多研究领域尚无人涉足,如其它洞穴动物动物两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类等相对研究较少,其他洞穴动物大多数仅仅是对洞穴的一种利用,在形态上的特化特征不够明显,但是,这些动物是如何适应洞穴环境,采取何种身体机制来高度适应洞穴环境,这些都有待于后续研究。
从研究的水平上看,主要体现在洞穴动物新种的描述、洞穴动物物种多样性、洞穴动物群落结构特征与环境因子的相关性、洞穴动物体内重金属的含量、动物对重金属的富集与环境因子的相关性研究及洞穴环境的污染评价等。而国内关于洞穴环境重金属暴露风险的指示物种的研究报道甚少。但喀斯特溶洞由于地质结构复杂,加之调查难度较大,因此要加大调查力度,摸清不同区域、不同类型的资源分布情况。
地下河水系的运动是喀斯特系统中物质、能量的运移和转换的主要形式,它既造成了喀斯特环境的许多特点,也是控制喀斯特石山区一系列环境问题,如地面塌陷、水利工程渗漏、森林退化、旱涝灾害等的发生、发展及恢复的主要因素。要深入了解喀斯特地区的环境问题,进行喀斯特环境的规划和管理,就有必要对喀斯特水文系统的构成、基本特征、以及它和人类活动的相互关系有一个比较深入的了解。而喀斯特洞穴生态系统是一个相对独立、半开放生态系统,该系统的食物链、食物网的构成,会随着洞穴系统形成演化、结构的差异性而不同,但总体特征是,养分贫瘠、温度和湿度变化小、弱光或黑暗。因此,洞穴生态系统与地表生态系统既有内在联系,又是差异十分显著,这为动物适应演化机制及养分循环供给提供天然实验室。
洞穴中的自养细菌是洞穴生态系统中的初级生产者,其它一些异养细菌和真菌等,是非常重要的分解者,它们是洞穴生态系统生物食物链中不可缺少的组成部分。欧美许多国家及日本等国的科学家们通过实验室培养等手段对洞穴微生物进行了分类和分离,有许多种类还可以应用到经济发展中,如生产医药、合成高分子有机物等。
动物从洞外进入“洞内”,为适应洞内的生活环境,至少需要在3个方面进行变异:①形体结构的改变;②消化系统结构的改变,为了适应这种缺食的环境, 洞穴动物消化器管也发生了一些变化。比如洞穴盲鲇鱼形成的鳞茎形胃有助于贮存食物, 适应食物长期不足的环境;③遗传、繁殖、生理特征的改变,洞穴动物因长期处于黑暗中而无昼夜生长节律和运动节律;洞穴动物耗氧速度比洞外慢, 新陈代谢速率也变慢等。洞穴动物与环境的协同进化到底如何、洞穴封闭生态系统中物质怎样流动,能量的循环方式等等都应该作为后续研究的重要方向。
由于洞穴是一个特殊的地下环境,洞内温度相对较低,湿度相对较大;加之洞内空气中氧气的浓度相对较小,二氧化碳的浓度相对较大。导致洞内动物的生命活动能力较弱,新陈代谢缓慢,蛋白质在体内的积累较丰富。所以对洞穴动物资源的开发具有重要价值。例如,可以在洞穴内开展鱼类、两栖类的人工养殖,具有较大研究潜力的方向。
在喀斯特山区,由于岩溶强烈发育且不均匀分布,地下水文网十分发育,地表水易于浸入地下,经常造成地表干旱缺水现象,而地下却有较丰富的喀斯特水源。如遇降雨又很容易发生洪涝,导致一系列生态环境问题;另一方面,地下河通过其内的凝结,暂时贮存部分水量,对喀斯特地区的水资源起着调蓄作用。同时,地下河系本身亦是一种资源,为动植物群体在地下的活动创造了条件,形成了一个特殊的地下生态系统。喀斯特地区的环境特点主要表现为双层空隙结构和土壤瘠薄,“三水”转换明显,喀斯特植被的旱生性、岩生性和喜钙性,以及人为地质作用效应等。其中广泛发育的地表、地下不均一的双重空隙结构,又是产生一切岩溶环境问题如地面塌陷,水源漏失等的根源,同时也是形成各种岩溶资源的基础。
在贵州常可以看到在地下河中修建地下坝、隧洞或抽水工程,引地下河水以作农田灌溉和工业需要,有不少都兼有发电的功能。对于地下河发育的地区,从溶蚀竖井、喀斯特潭、地下河天窗等通过水泵开发喀斯特水。有些地方还利用地下河开展旅游或疗养胜地,例如,安顺龙宫地下河。这些对地下湿地资源的利用,对地下生物多样性和生态系统造成了威胁,且有些威胁是我们还无法预估的。人们在开发喀斯特地下河中,已经取得了很好的效益,但同时也出现了一些新问题,比如加剧地下河上游地段的洪涝灾害、发生岩溶塌陷等不良现象,以及影响下游水资源的利用和地下河水体的污染等一系列环境效应问题。另一方面,盲目的旅游开发,破坏了喀斯特湿地的生态系统和生物多样性,喀斯特溶洞景观壮丽、地质独特,都具有一定旅游开发价值,但在未摸清资源的情况下大多用途旅游开发。要预防此类问题的发生,保护好喀斯特地下河等水资源是关键。这不但能保护喀斯特水资源能够科学合理地开发利用,而且还能保护喀斯特溶洞的生态系统和生物多样性,控制喀斯特地区的生态环境不趋向恶化,同时也是保护人类自身的生存环境。