昔日草原帝国子民，从非洲走向世界
在2021年的夏天，我有幸来到了云南大理云龙县。
这是一个亚热带的高山县城，曾经是盐马古道上的重要地点，而从过去一直为这里的盐马古道和农业发展做出贡献的家驴，也是云龙县不可忽略的风景线。
笔者拍摄于云南省云龙县的家驴
家驴，这种体型不小，大耳朵大长脸的草食动物，虽说长相和叫声真的不敢恭维，但凭借着自己一身的力量和不怎么慢的速度，以及顽强的生存能力－－它们每天只需要占体重1.5%左右的食物量供自己生存，而且相对不挑食，而同属于马科马属的亲戚---马，就需要吃2到2.5%左右的食物来维持生命。
它们在云龙县及中国乃至世界的其他很多地方，用自己的力量和速度，成为经济适用型的驮运动物。也有的家驴在有的国家和地区成为了相应的宠物，如法国普瓦图驴，有的则是献身成为美味的驴肉。
在人类社会，家驴作为一种数量庞大且不可或缺的家畜，为人利用，也丰富了人们的精神世界，如在《怪物史瑞克》、《小熊维尼》、《堂吉诃德》等作品中驴的形象都有出场。
法国培育的普瓦图驴
图源：https://m.baike.so.com/gallery/list?eid=7166459&sid=7390480&ghid=first&pic_idx=1&anchor=content_img_1
但很少有人能想到，这种动物竟是从奇蹄目，这个家道衰弱的家族中“脱颖而出”，在非洲大陆与人类邂逅，并从此走向世界为人所用呢？
让我们先从家驴的“户口本”说起。家驴在分类学上属于奇蹄目马科马属，和家马，斑马同为一属。奇蹄目曾经是一个“马”丁兴旺，大大小小的草食动物横空出世的一个类群，从不乏体重远大于今天非洲象的巨犀科，到喜欢水的两栖犀科，还有走路像大猩猩一样的爪兽，以及有大有小的貘等等。
但它们之后在与牛羊鹿等偶蹄目的竞争中逐渐落败，种类和多样性也是大不如前－，在人类文明到来的黎明之际，奇蹄目仅剩下马科，貘科和犀科三个科，不到二十种，而家驴的祖先非洲野驴也是其中之一。
属于奇蹄目爪兽科的爪兽，前肢像大猩猩，走路时前肢指部着地，与大猩猩类似，
图源：https://jingyan.baidu.com/article/5553fa820561ff24a3393446.html
比起勇猛健壮的白犀牛，优雅敦实的细纹斑马以及长相俊秀的野马，甚至比起同样叫做驴的蒙古野驴和西藏野驴，非洲野驴个子小，灰色的毛色也是貌不惊人。非洲野驴本就是奇蹄目一个“破落浪户”家的，自己长相还拉胯，但是很快一场来自人的驯化，将让它们从野外的偶蹄目竞争之中找到新的归宿，也从此变得驴丁兴旺。
马科动物演化图，来自中科院古脊椎所文章，
图源：MacFadden,2005
家驴的祖先，非洲野驴
图源：http://baike.baidu.com/l/DJEGx2Vs?bk_share=copy&fr=copy#
2020年的一篇《自然.通讯》论文研究通过系统进化分析和主成分分析，得出在6000年有一些家驴是现在世界上家驴的共同祖先。而或许是这样的一群家驴，它们离开野外与有头脑有组织的人们在一起了，从此它们也就迎来了新的征程－－人类文明的交流降临之时，往往也伴随着家畜的选育，以及家畜被引入新的地方。这些在非洲（可能是热带非洲，之后通过埃及走到其他地方）与人邂逅的家驴很快又来到了亚洲西部，以及欧洲和亚洲。
家驴的群体结构以及基因交流分析
图源：https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7
当驴子最开始踏上中国土地的时候，是在距今4000到5000年前被中国西部的人们所饲养。在商朝，根据古文献《汲家周书-王会》记载，驴子在当时是作为其他地方上交给商朝的异域贡品出现的，至此驴子传入中原。
之后从战国到秦汉时期，驴子除了商贸，也伴随百姓的迁徙和战争的原因，和中原地区的百姓走的更近了。东汉时期驴子就不再是以往的异域贡品，而和大众走的更近，《后汉书-张霸传》写道：“家贫无以为业，常乘驴车至县卖药，足给食者，辄还乡里”，这表示当时驴子已经走进了老百姓中。
汉末三国两晋时候，不仅百姓养着驴，就是名士才子贵人也养－－在他们看来驴子是风雅之物，“建安七子”之一的王粲就很喜欢养驴。当然在此之后，驴子的形象就没有那么高大上了，“退居二线”，不过养驴的水平和文献倒是在中国涌现出来，《齐民要术》，《后山谈丛》都有提到关于治驴子疾病的相关知识，《唐六典》也提到养驴子的相关“饲养标准”。想想为什么有这样的作品？那是因为驴子对中国人民来说太实用了！
笔者拍摄于云南云龙的家驴及其幼崽
当驴子在和中国以及世界其他文明交往逐渐深入的时候，自身强大的力量就让它们成为了人类帮助的好手－－曾经长期生在干旱的地方，赋予了它们强悍的对干渴的忍耐力，也有着强大的负重能力和耐力，即使面对体重有一半的货物也是有很强的负重能力，对于穿过山地和丘陵等等复杂的地方，驴子也是蛮擅长的。而且上文也提到，吃得还没有马那么多，也相对不挑食。
养驴人自然也就觉得养驴子帮自己拉车干活运东西可谓是性价比低，大好事！除了拉磨，背东西，拉车，还可以骑，花销保养又不大，百姓有点钱就能养，不像马，还要贵人喂.....你说这驴子牛不牛！
驴子：“怎么了？服不服？”，
笔者拍摄于云南云龙的
当然，驴子有强项也有弱项，那就是个子不够大，也不擅长冲锋。这也使得它们不能在战争中像马一样给予敌人巨大伤害，自然也不能上战场冲锋－－其实在古巴比伦还有把驴子拿来拉战车冲锋的，但是自从马被普及之后，驴子就没有再度上战场。从此只有有名的战马同主人一起青史留名，但是驴却不能和有名的战士同列。
人们看着这驴子和马各有长处短处，那就各自取其长，让它们谈个恋爱吧！尤其是公驴和母马生！公驴配母马生出来的是既高大又有力量，也有耐力和抗逆力的马骡。
如果反过来让公马和母驴交配，生出来的就是相对马骡小了不少的驴骡，不过它也继承了驴和马的优点，也很擅长奔跑。当然唯一的缺陷在于这俩骡子都没有生殖能力，骡子压根不能生小骡子，即使生了也是少数，此外骡子战场上也不是好帮手，当然役用绝对是一流的。
笔者拍摄于云南云龙的骡子
当费尽心思给马找对象配骡子的时候，驴子内部的育种人也是重视的。早在过去就有人们提出挑驴子要“面纯，耳劲, 目大、鼻空、颈厚、胸宽、肋密、足紧、蹄圆、起走轻快,臀满尾垂者可致远。声大而长,连鸣九声者善走”这样的驴子。这样形态上对驴的观察和挑选，放在今天也是有科学道理和参考价值的。
在科技发展的今天，人们在对这些驴子做生产性能测定的时候，也整理出了大量驴子的地方品种，在中国就有云南驴、德州驴、关中驴、苏北毛驴等24个地方驴品种进入了相应的畜禽遗传资源目录。同时，全基因组重测序也检测了家驴的大量基因组遗传变异和种群演化历史，据此我们可以得知不同的家驴群体间种群演化历史是高度相似的，也得到了不少遗传改良的宝贵资源。
在对驴子选育的同时，人们也改变了它们的毛色－－在野外的非洲野驴一身的浅灰色毛发，而家驴则是出现了其他的毛色，如黑色和栗色。SNP（单核苷酸多态性）单倍型网络分析表明，深色毛发驴是由浅色驴驯化而来的，而黑色毛可能是二次驯化的结果。为什么不少驴子都是黑色这样的深色呢？
这个或许和TBX3基因下游的一个碱基缺失突变有关系，这个突变使得关键的转录因子NFIC也不能调控TBX3基因表达了，因此TBX3蛋白含量下降，而毛囊皮层角质细胞内色素合成的抑制作用也被解除，毛色变深。同时TBX3基因也和驴的体高有关－－这或许也解释了为什么国内的大型驴品种多深毛色，而小型的浅毛色居多。
家驴深毛色发生的分子机制
图源：https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7
DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7
家驴深毛色发生的分子机制
图源：https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7
DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7
育种着育种着，内燃机车和其他机动交通工具的来临让不少驴子下了岗－－它们就成了食物，美味的驴肉火烧，也有的成为了开头提到过的宠物驴子。当然也有驴子干着很多机器干不了的活，而在世界的另一边也有一群家驴－－它们被野化了！逃到野外过起了“自由”生活。
这些家驴就是那些数百年前同欧洲人和家马一起被带到北美的家畜，但是后来随着机动交通工具的普及，它们不在劳动而是被抛弃到了北美的野外。而北美大地曾经是驴和马等马属动物的故土。在冰河期末，印第安人踏入美洲之没多久，那些一直未迁出北美的马群灭绝了，而那些早就走到旧大陆的马和其他马属动物则活了下来，并有一部分被人驯化，并在人类文明的时代再度踏上它们的故土。当这些家驴家马回归故土的荒野之后，有的人也不把它们当做入侵物种－－因为它们本就应该是当地生态系统的一部分，而另一部分人则认为它们是外来物种，破坏了当地的生态。
这些归野的家马家驴在干旱地带的“刨地挖井”行为惠及了当地的生态系统，这是毋庸置疑的。驴和马打下来的井在干旱天气下成为了唯一的饮用水来源，且从各种鸟，到黑熊和美洲狮都依靠它们，而在有井的地方，这些动物物种数量大大高于干旱地点。这些井也得以让当地的三角叶杨树树苗得以生长，度过旱季，得以长成大树。不过有时，它们也会驱逐来喝水的竞争对手－－那些被认为本地物种的动物。它们是好是坏呢？很难一锤定音，但它们的行为在某种程度上也惠及了当地生态，不能一棍子打死。
挖井的野驴
图源：科普大世界（百家号）
在远祖居住的北美，驴子得到了自由，但是近祖－－野生非洲野驴却早已嫉妒濒危，其中的努比亚野驴可能已经灭绝，索马里野驴也只剩数百头。家驴的基因库可谓是蓬勃发展，而那些归野的家驴生活也不差，可它们的野生亲戚，是否能和它们一样得到人们的关注？保留住这些野驴还有家驴的火种，也是对非洲野驴这种为我们所用，且和我们合作的动物的一种慰籍和感恩了。
中国台湾台北动物园内饲养的野生非洲野驴（索马里野驴）
图源：中国台湾台北动物园提供
参考文献：
https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7
DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7
《国家畜禽遗传资源品种名录（2021年版）》
Equids engineer desert wateravailability
https://science.sciencemag.org/content/372/6541/491/tab-figures-data
家驴与藏野驴SRY基因多态性研究 王西峰等《家畜生态学报》2017年9月 第38卷第九期
《中国驴、骡发展历史概述》李群 李士斌
《中国驴品种现状及其分子遗传育种研究进展》韩瑞丽
何长欢的文章
https://mp.weixin.qq.com/s/uwS3nP4ZYLlnYZMLQ7xM1A
张彤彤的文章
https://mp.weixin.qq.com/s/Cd0YZQQfAoDOF-QN6Q_1Fg
白滨的文章
https://mp.weixin.qq.com/s/L2pFLpBwfgzYF2wI_FnlBw
SME情报员的文章
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