【地球生物全系列——从单细胞到人类】散囊菌纲—散囊菌目

散囊菌纲—散囊菌目

散囊菌目（学名：Eurotiales）是子囊菌门的一目，又称曲霉目或不整囊菌目。部分物种被称之为绿霉或青霉。又称曲霉目或不整囊菌目。

纯培养时易产生子囊果，子囊果为闭囊壳，常为球形，无孔口，大多无柄，生于发育较好并具隔膜的菌丝体上，很少生于子座内。子囊果内无侧丝。产囊菌丝在遍及子囊果果心的各处进行分枝，并在不同的高度上形成单生或成串的子囊。子囊形成过程中有或无产囊丝钩。子囊通常球形或近球形，无孔口或囊盖，无柄，壁薄，易消解，内含8个子囊孢子。子囊消解后，子囊孢子从子囊果释出、单胞，无色透明或星淡色至暗色，具各种纹饰，无芽孔，常呈双瓣结构。产囊体在菌丝体上常见松脱的、无孔口的子囊果。子囊果经风化或由于成熟产囊丝的内部压力而开裂，子囊孢子不强力射出。

该目真菌广泛分布于全世界，大多腐生、少数寄生。

D·I·芬内尔（1973年）将该目下分9科：暗膜菌科、黄丝菌科、散囊菌科、裸囊菌科、红曲科、爪甲团囊菌科、假散囊菌科、嗜热子囊菌科和发菌科。G·L·贝恩和J·W·金布罗（1980年）只承认黄丝菌科和发菌科；D·L·霍克斯沃思等（1983年）承认黄丝菌科、假散囊菌科和发菌科；O·埃里克松（1983年）仅承认发菌科1科。

下属科：

曲菌科（Aspergillaceae）

鹿松露科（Elaphomycetaceae）

红曲科（Monascaceae）

耐热囊菌科（Thermoascaceae）

毛刷囊菌科（Trichocomaceae）

1.鹿松露科

鹿松露科（学名：Elaphomycetaceae），是散囊菌目下的一个科。

鹿松露属（学名：Elaphomyces）是子囊菌门散囊菌纲散囊菌目鹿松露科的一个属。多数物种为外生菌根的共生真菌，与共生植物形成外生菌根。鹿松露与松露是不同的，鹿松露是子囊菌门真菌，其子囊果在地下平均5cm深度，属于地下真菌（hypogeous fungus），常年生长。松露则是担子菌门真菌，虽然营养菌丝在地下，但其子囊果在地面之上，因此只能季节性生长。目前发现约50个鹿松露物种。

在温带和亚北极森林生态系统中，鹿松露属是最重要的外生菌根真菌属之一。它们是环境中砷污染修复植物，某些鹿松露的砷积累效能达到12–660 mg / kg（以干重计），而且有机砷的组成很不寻常，主要为甲基砷酸和三甲基砷氧化物。

鹿松露不能为人类食用，但是野猪或其它小哺乳动物的最爱。

2.红曲科

红曲科（学名：Monascaceae），是散囊菌目下的一个科。

红曲属（学名：Monascus），散囊菌目、红曲科中的一属。腐生，在大曲、乳品或乳制品上常有出现。

在酸度较高的淀粉质基质上生长良好。营养菌丝有隔、多核，分枝繁茂。老龄菌丝细胞中有较大的液泡并含油滴，能合成红色色素。分生孢子梗与营养菌丝无明显区别。在分枝菌丝的预端着生分生孢子，单生或向基式串生(2～6个)。闭囊壳球形，有长短不一的柄。闭囊壳内散生10余个球形子囊。子囊白色至红色、红褐色或灰褐色，每囊产8个子囊孢子。成熟后子囊壁解体，子囊孢子留在薄壁的闭囊壳内。

本属菌种能产生较强的淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶以及柠檬酸、琥珀酸、乙醇和麦角固醇等产物。其中的紫红曲能产生鲜艳的红曲红素和红曲黄素，在我国民间早被制成红曲，并用作中药(见《本草纲目》和食品防腐剂(见《天工开物》）。紫红曲产生的糊精化酶、糖化酶、麦芽糖酶可用于酶制剂的生产，还可利用这些酶由淀粉质原料生产葡萄糖。此外，红曲或红米还是一种良好的食用天然着色剂，在酿制红酒、红腐乳和红醋中广泛使用。近年来，红曲菌中还发现有降血压和降血脂成分，并制成了相关药物。

3.毛刷囊菌科（发菌科）

毛刷囊菌科（学名：Trichocomaceae）也称发菌科，是散囊菌目的一科。

下属：

曲霉属（Aspergillus）

青霉属（Penicillium）

（1）曲霉属（麹菌属）

麹菌属（学名：Aspergillus）是一个由几百种多细胞霉菌菌种所组成的菌属，在许多气候条件下皆可发现它们的踪影。

麹菌属于1729年被皮耶尔·安东尼奥·米凯利（英语：PierAntonio Micheli）（一位意大利神父兼生物学家）首次记录。在显微镜下，米凯利发现该菌属的形状长的与圣水勺（英语：aspergillum）（拉丁文：aspergillum）相似，该菌属名Aspergillus因而得名。圣水勺构造是所有麹菌属皆有的一种无性生殖产孢构造，大约1/3的该属物种也具备有性生殖阶段。

①生长及分化

麹菌属为不完全菌（尚未发现其有性态的真菌）的属。然而，其中有些种类已发现其有性态，且其有性态被归类为子囊菌门，所以，借由DNA证据，麹菌属被归类于子囊菌门中。

该属的成员皆具有能够在高渗透压环境中生长的能力，且该属的物种都非常好氧，常常能在氧气充足的环境下找到他们，并观察到他们呈现菌丝型态。正常来说，其菌体喜欢生长在碳源丰富的基质，像单糖或多糖丰富的地方。麹菌属常常为淀粉类食物（面包、米、马铃薯……）的污染源，也生长于许多植物及树种上。

除了生长于营养丰富的基质上以外，麹菌属中的许多物种皆可在营养缺乏或缺少关键养分的环境中进行寡营养生长。黑曲霉是最好的例子，往往可以在潮湿的墙壁上发现它的踪影，为造成白粉病的主要菌种。

麹菌属有时也可以在枕头中发现大量的菌株。

②商业上的重要性

麹菌属在医学上及商业上皆具重要性，有些种类亦可以感染人类及其他动物。有些种类为动物的感染源已被研究多年，而其他在动物体中发现的物种却被视为对疾病的特定新物种，甚至还有一些为腐生菌。麹菌属中超过60种的菌已被认为是医学相关的病原菌种。对人类，许多造成感染，如外耳炎、皮肤病变、及溃疡的菌种已被发现。

其他物种对商业上的微生物发酵非常重要。例如，相较于一般制酒法，清酒的制造过程还需要经过一步将淀粉分解为简单糖类的程序。相较于一般常用来制酒的酵母属，它可以分解结构较复杂的淀粉（酵母属仅能分解简单糖类，如葡萄糖）。因此，日本的清酒就需要将稻米经过米麹菌的处理。

该属的成员也可以应用于医学上以治疗疾病。

黑曲霉最大的应用为制造柠檬酸，世界上99%的柠檬酸产量都是从它而来，每年约可生产140万吨的柠檬酸。黑曲霉也常被用来制造酵素，包括葡萄糖氧化酶、溶菌酶及乳糖酶。而在上述的例子中，它很少被培养在固态基质上，比较常被培养为生物反应中的淹没培养物，如此一来，我们便可以直接掌握参数，以达到最大生产量。这制程使分离酵素及医疗用的化学成分更为简单，因次造成更大的经济效益。

③有性生殖

在麹菌属的250个物种中，约有64%的菌种未发现其有性态。然而，当的许多物种似乎有着尚未被辨认的有性生殖阶段。有性生殖在真菌中以两种不同的方式呈现，分别为异交（异丝型真菌）两个独立个体各贡献一个细胞核, 还有自体受精或自交（同丝型真菌）两个细胞核皆由同一个个体贡献。最近几年，有性循环在许多当初被认定为无性的物种中被发现。这些发现反映出近期的实验大多聚焦在和人类有关联的物种上。

烟曲霉是最常见造成人类免疫缺失疾病的物种。在2009年，烟曲霉被展现出其功能完整的异丝型有性生殖循环。此有性循环需要借由独立出来的配对型来完成。

黄麹霉是广泛于作物中产生致癌的黄曲毒素主要制造者。也有机会成为人体或动物的病源，于免疫功能不足的个体造成病害。在2009年，该异丝型真菌的有性生殖阶段于适当的条件下被发现，当中出现不同的配对型结合。

Aspergilluslentulus是一种有机会造成侵入性麹菌症的人体病源，该疾病的死亡率甚高。在2003年，Aspergillus lentulus被发现有异丝型、具有功能的有性配种构造。

土曲霉常被应用于工业以制造重要的有机酸和酵素，并且是制造降胆固醇药物洛伐他汀（英语：lovastatin）最初的重要来源。在2013年，土曲霉被发现在适当的培养条件下有能力产生不同的配对型，进行有性繁殖。

这些有关曲霉属物种的发现正随着证据（从其他真核生物的研究中，有性生殖是所有真核生物最有可能的形式）的累积而持续中。

小巢状麹菌是一种同丝型真菌，有能力自体繁殖，自交牵扯到与异交物种同样的配对特性的激活，也就是说自体繁殖并没有省略异交必要的途径，而是需要在单一个体中激活这些途径。

在这些曲霉属物种的有性循环中，同丝型（自体繁殖）在自然界中以压到性的比例存在。这个观察支持了麹菌属的物种大多得以在较少的基因多样性条件下仍然保有其性生殖的是因为其同丝型字体繁殖的关系”的说法。烟曲霉，一个广泛存在于各种气候及环境中的异丝型（异交）真菌，同时也展现出微小的基因多样性，无论地理区域或世界规模，这个例子一样可以支持在微小的基因差异下仍可维持有性态，而这次是异交。

（2）青霉属

青霉菌（学名：Penicillium）是最常见的真菌（半知菌）中的一种。肉眼可见其孢子的颜色为蓝绿色，因而得名。但是并非所有青霉属的霉菌都为蓝绿色，也有白色或者绿色。在显微镜下，可见其呈笔一样形状的笔状体（penicillus）构造，尖端上带有孢子。这也就是这种霉菌的学名由来。

1928年英国生物化学家弗莱明在实验室中发现特异青霉菌（P. notatum）具有杀菌作用；1938年由恩斯特·伯利斯·柴恩（Earnest Chain, 1906-1979）、弗洛里（Howard Florey,1898-1968）及希特利（Norman Heatley, 1911-2004）领导的团队提炼出青霉素，从而改变了人类与传染病之间生死搏斗的历史。

冬季和春季是青霉菌的生长巅峰期。

几乎所有的青霉菌对于健康的人类来说都是不会引发感染的非病原性霉菌。但是在青霉菌的同类之中，显示出二型性（兼有菌丝和酵母态细胞两种形态）的则有比较强的毒性。曾有报告显示爱滋病（AIDS）患者出现马尔尼菲青霉菌感染症的案例（由马尔尼菲青霉菌P. marneffei引发）。另外，在指甲、耳道、肺部、尿道也会发生被称作青霉菌病的感染症。

大部分的青霉菌都不会产生毒枝菌素（mycotoxin），所以它们与严重的食物中毒并无直接的因果关系。但是必须考虑到在生长着青霉菌的食物上，其它有害霉菌也在大量增殖的问题。

青霉菌造成的植物疾病大都被冠以“青霉病”的名字。常见的主要疾病有扩展青霉（P. expansum）引发的柑橘青霉病。以及同样由扩展青霉（P. expansum）引发的苹果青霉病、甘薯青霉病等。

稻的病变米之中也有许多是青霉菌引发的，报告显示病原菌包括P. cyclopium, P. islandicum, P. commune, P.citro-viride, P. rugulosum,桔青霉(P. citrinum), P. italicum等。