【地球生物全系列——从单细胞到人类】子囊菌门—外囊菌亚门
子囊菌门—外囊菌亚门
外囊菌亚门是子囊菌门中的一个比较原始的分支,本门中其他菌种基本是由其进化出的,最新的分子生物学研究证明其是单源种。
外囊菌亚门的种类基本是寄生的,以菌丝或酵母方式寄生在植物的叶、枝或花蕾上,但没有寄生于根部的。许多种类为植物的致病菌。
下属纲:
古根菌纲(Archaeorhizomycetes)
粒毛盘菌纲(Neolectomycetes)
肺孢子菌纲(Pneumocystidomycetes)
裂殖酵母纲(Schizosaccharomycetes)
外囊菌纲(Taphrinomycetes)
1.古根菌纲
古根菌纲(学名:Archaeorhizomycetes)是子囊菌门外囊菌亚门下的一个纲,发表于2011年,其下只有一个单型目古根菌目(Archaeorhizomycetales)、一个单型科古根菌科(Archaeorhizomycetaceae)与一个单型属古根菌属(Archaeorhizomyces),目前只有两种物种被发表。古根菌纲下的物种广泛分布于全球,除南极洲外在各大洲皆有分布,生长于土壤中植物根部的附近。
古根菌纲的学名Archaeorhizomycetes源自于希腊文的Αρχαίο(arkhaio,意为古老,指古根菌纲在子囊菌门的演化树中,属于相对较早分支的演化支)与ῤίζα(rhiza,意为根)两词。
在古根菌纲发表之前,已有超过50篇研究分析土壤中微生物的DNA样本时发现了本纲物种的存在,并称之为“土壤菌株1”(Soil Clone Group 1)。2011年的研究透过rDNA序列的定序,发现这个演化支的真菌属于外囊菌亚门,且是包含裂殖酵母纲与肺孢子菌纲的演化支之姊妹群。古根菌纲真菌的菌丝体生长缓慢,其菌丝具有两层细胞壁,表面有一些分泌物,直径1-2微米,且可能会形成直径3-6微米的厚垣孢子。本纲物种虽常出现在植物根部,但没有证据显示它们可以与植物形成菌根,也没有证据表明它们是植物病原菌,因此其出现于根部可能是与其他种形成菌根的真菌互动,而非与植物互动所致,且因其可于仅含葡萄糖或仅含纤维素的培养基生长,也可能属于不直接依赖植物供给有机物的腐生菌,因其生态地位不甚明朗,发现者之一的密歇根大学真菌学家提姆西‧詹姆士(TimothyJames)称其为“一种有点无趣的真菌”。古根菌纲的真菌在苔原的生长有季节性,在夏天大量生长,其他季节则阙如。
古根菌纲下第一个发表的物种是与本纲一起发表的Archaeorhizomyces finlayi(英语:Archaeorhizomycesfinlayi),其种小名为表彰瑞典农业科学大学的真菌学家Roger D. Finlay对根际生态学的研究贡献。2014年,发现古根菌纲的研究团队又发表了本纲的第二个物种Archaeorhizomyces borealis,并根据公开数据库中的DNA序列资料,估计本纲可能有超过500种未被描述的物种,且这篇研究也做出了外囊菌亚门新的演化树,其中古根菌纲与粒毛盘菌纲互为姊妹群,两者皆是外囊菌亚门演化上最早分支的类群。
下属:
古根菌目(Archaeorhizomycetales
古根菌科(Archaeorhizomycetaceae)
2.粒毛盘菌纲
粒毛盘菌纲只有一纲、一目、一科、一属,是属于外囊菌亚门的真菌,是外囊菌亚门中唯一一类有子囊果的品种,子囊果有7厘米长,呈黄色、橘黄或淡黄色。
粒毛盘菌属各品种生长在亚洲、北美洲、欧洲北部和阿根廷,都是寄生品种,一般生长在森林中,寄生在树木上,其中N. vitellina生长在树木的根部,但尚不清楚这些真菌的营养来源究竟是吸收宿主,还是腐生甚至是和宿主共生的,据说这些真菌可以食用。
从起源上还没有发现粒毛盘菌属与任何其他菌类有比较密切的亲缘关系,只是和子囊菌门有不确定的关系,很明显子囊菌门是从粒毛盘菌属类进化而来的,所以粒毛盘菌属也被称为“活化石”。
下属:
粒毛盘菌目(Neolectales)
粒毛盘菌科(Neolectaceae)
3.肺孢子菌纲
肺孢子菌纲只有一目、一科、一属,是外囊菌亚门中一类比较原始的真菌,直到20世纪初才被发现,是一种类酵母菌,寄生在人类和哺乳动物的肺中,其中最早发现的是P. carinii,寄生在鼠类的肺中,于1909年发现,直到1945年才发现是P. jirovecii寄生在人类的肺中,导致人类发生肺孢子菌肺炎(PCP)。
下属:
肺孢子菌目(Pneumocystidales)
肺孢子菌科(Pneumocystidaceae)
4.裂殖酵母纲
裂殖酵母纲(学名:Schizosaccharomyces)的真菌类似酵母菌,但不论基因的组织、结构及基因的表达调控等方面,还是细胞周期、rRNA的生物合成都和酵母菌并不相同,在某些方面裂殖酵母纲的真菌甚至和高等动物有一定的相似性,本属真菌从不进行有性繁殖,都是以无性分裂方式繁殖。
本纲研究得最多的物种是粟酒裂殖酵母(英语:Schizosaccharomycespombe)(S. pombe)。目前已经描述了四种裂殖酵母(S. pombe,S. japonicus,S. octosporus和S. cryophilus)。
下属:
裂殖酵母目(Schizosaccharomycetales)
裂殖酵母科(Schizosaccharomycetaceae)
5.外囊菌纲
外囊菌纲是子囊菌门外囊菌亚门 (Taphrinomycotina)一类较高等的真菌。
下级分类:
原囊菌目(Protomycetales)
外囊菌目(Taphrinales)
棒囊菌目(Coryneliales)
梭绒盘菌目(Medeolariales)
菌粉衣目(Mycocaliciales)
小核衣目(Pyrenulales)
(1)外囊菌目
外囊菌目(Taphrinales)是子囊菌门的1目。C·L·克雷默(1973)主张本目仅包括外囊菌科1科,但也有人主张取消原囊菌目,将原囊菌科和外囊菌科作为外囊菌目的两个科。
无性繁殖主要是由子囊孢子直接芽殖形成芽孢子,芽孢子可重复芽殖或萌发生菌丝体,但在人工培养基上不能形成菌丝体,只形成酵母状菌落。有性生殖由菌丝细胞双核化后形成产囊细胞,在产囊细胞内进行核配,此时细胞开始伸长并渐渐形成子囊,一般出现在寄主植物角质层下的栅状层中。
本目成员均为植物寄生菌,为害高等植物和蕨类植物,引起组织变形,如缩叶、皱叶、囊果、泡肿和丛枝等症状。其中著名的如引起桃缩叶病的畸形外囊菌。外囊菌属的其他一些种还可引致栎树、樱桃的缩叶病;杨树、桃树的叶泡肿病;桦树、樱桃、李的丛枝病;李的囊果病等。
属半子囊菌,形态较简单,菌丝有隔、无色、分支,且都是双核菌丝,这最后一点在子囊菌中是特殊的。菌丝体只寄生于寄主表皮细胞下或表面的角质层下,最后形成一层产囊细胞,从而发育成一层子囊,呈栅状排列于寄主表面。子囊一般呈圆筒状,内含8个子囊孢子。有时由于雌雄核融合后只进行减数分裂而不再进行有丝分裂,从而一个子囊只含4个子囊孢子。另外还有些外囊菌,子囊内的单倍核还会进行多次有丝分裂,因而形成许多子囊孢子。子囊孢子单核、单倍体,有时可在子囊内进行芽殖,产生芽孢子。子囊孢子和芽孢子成熟后被子囊喷射出去,然后随风传播。外囊菌除芽孢子外,无典型的分生孢子,无性世代不发达。
此目只有一科、一属,约120种,全部都是寄生菌,寄生性很强,接近于专性寄生,但可人工培养,在人工培养中只进行芽殖,象酵母那样。引起的主要病害有桃缩叶病、李袋果病、樱桃缩叶丛枝病等。
下属科:外囊菌科
(2)棒囊菌目
棒囊菌目(学名:Coryneliales)为外囊菌纲的一目真菌。
下属科:
棒囊菌科(Coryneliaceae)
孤囊菌科(Eremascaceae)
①棒囊菌科
棒囊菌科(学名:Coryneliaceae)为棒囊菌目的一科真菌。
②孤独囊菌科
孤独囊菌科(学名:Eremascaceae)是子囊菌门外囊菌纲的一个科。很可能是子囊菌门真菌的基础分枝(basal branching)。因此,其它子囊型酵母由其进化而来。该科目前只有孤独囊菌属一个属,由爱德华·伊达姆(Eduard Eidam)在1883年分离培养。本科目前3个菌种,分布广泛,并且营腐生生长,特别是在含水量低的动植物残体上。
本科物种没有无性生殖,因此不产生分节孢子与分生孢子。有果体子囊每个产生通常有8个子囊孢子。