科研 | PNAS: 植物非生物胁迫结合过程中的系统信号
编译：Mr. Left，编辑：十九、江舜尧。
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论文ID
原名：Systemic signaling during abiotic stress combination in plants
译名：植物非生物胁迫结合过程中的系统信号
期刊：PNAS
IF：9.582
发表时间：2020.5
通讯作者：Ron Mittler
通讯作者单位：密苏里大学
DOI号：10.1073/pnas.2005077117
实验设计
结果
1 植物对应用于单叶强光和热胁迫结合的系统响应
为了研究胁迫组合过程中的系统信号整合，作者对拟南芥的单一叶片进行了局部强光（HL），热胁迫（HS）或强光和热胁迫的组合（应用于同一叶片）的局部处理，并且研究了局部和系统响应（图1，表1，SI附录，图S1和数据集S1-S9）。HL和HS的组合在全球温带和热带地区的中午生长的田间植物中很常见，并且与它的每个不同成分（HL或HS）单独应用相比，已显示出对光合作用，植物生长和植物存活有不利影响。将两种成分的组合应用到同一片叶子上（HL + HS）导致局部响应，该响应包括光或热胁迫特有的转录本，以及胁迫组合特有的转录本（图1A）。胁迫组合的这种状态产生了系统性信号，从而导致整体叶片对胁迫组合的系统性响应（图1A）。尽管植物对局部胁迫组合（HL + HS）的系统响应包括每个单独胁迫以及胁迫组合所特有的转录本，但是其组成与局部叶片的转录组不同，代表了整个叶片的重叠约25％至30％，局部和全身叶片的胁迫组合-特有转录本之间仅51个转录本共有（图1 B和C）。此外，尽管单独或局部经受HL或HS的植株的局部和全身叶片的响应包括许多过氧化氢（H2O2）-，HL-，HS-和水杨酸（SA）响应的转录本，这些转录本不能在同时经受HL + HS的植株的系统应答中高度代表（表1）。这些结果表明植物能够整合两种不同的系统信号（一种用于热，一种用于强光），植物对全身叶片的胁迫组合的响应与局部叶片的响应不同，并且与植物对单独施加到单一叶片上的HL或HS的系统响应相比，植物对同时施加到同一叶子上的两个胁迫（HL + HS）的系统响应不那么全面，至少在涉及到HL-，HS-，SA-或H2O2响应转录本（图1和表1）。
图1 植物可以整合在胁迫组合期间在同一片叶子上同时生成的两个不同的系统信号。（A）植物对HL，HS的局部处理或施加在同一叶片上的热和光胁迫的组合（HL + HS）的转录组响应之间的重叠。局部叶片不同响应之间重叠的维恩图显示在底部，而在全身叶片在顶部。HL + HS植株中的黑色箭头表示局部和全身叶片之间常见的HL特定（实心）或HS特定（虚线）转录物的数量。（B）维恩图显示局部和全身叶片中胁迫组合特异性转录本之间的重叠。（C）条形图，显示系统性HL + HS反应与局部HL，HS或HL + HS反应之间的重叠百分比。对局部叶片进行HL，HS或HL + HS组合处理，并在施加胁迫后2和8分钟对局部叶片和全身叶片进行采样。所有实验重复至少3次，每个生物学重复40株植物。显示的所有转录本在P <0.05时均与对照显著不同（负二项Wald检验，然后进行Benjamini–Hochberg校正）。
表1 在同时施用于HL和/或HS的植物的相同或两片不同叶片的植物的局部和全身叶片中，不同转录组中激素，ROS，HL和HS应答转录本的存在明显上调。ABA，脱落酸；ACC，1-氨基环丙烷-1-羧酸；BL，油菜素内酯；CK，细胞分裂素；GA，赤霉素；IAA，生长素。在P <0.05时，包括的所有转录本与对照显著不同（负二项Wald检验，然后进行Benjamini–Hochberg校正）。阴影强度与不同组织中每种激素，ROS或处理特异性转录本的百分比表示水平成正比。
2 植物对应用于同一植株的两个不同叶片强光和热胁迫组合的系统响应
接下来，研究了植物对施加到两个不同叶片上的热和光胁迫的综合响应（图2，表1和数据集S1-S9）。对同一植物的两片不同叶片（HL＆HS）施加光和热胁迫的组合会导致两片不同的叶片发生局部响应，其中包括对光或热胁迫具有特异性的转录本以及该胁迫组合所特有的转录本（图2A）。胁迫组合的这种状态产生了至少两个不同的系统信号，这些信号导致对全身叶片中的胁迫组合的系统响应（图2A）。尽管植物对局部胁迫组合状态（HL＆HS）的系统反应包括每个单独胁迫以及胁迫组合所特有的转录本，但其组成也不同于局部叶片，代表约30至35%的整体重叠，局部和全身叶片的胁迫组合-特有转录本之间只有47或69个转录本共有（图1和2B）。有趣的是，与植物对施加在同一叶片上的两种不同胁迫的系统性响应（HL + HS）相比，受到两种不同胁迫的植物的全身叶片响应（分别施加到不同的叶片（HL＆HS））包括较高比例的H2O2-，HL-，HS-和SA响应转录本（表1）。这些结果表明，植物能够整合在两种不同叶片上产生的两种不同的系统信号（一种用于热，一种用于强光），并且植物对全身叶片中的胁迫组合的响应不同于局部叶片，同时植物对两种不同胁迫同时施加于两个不同局部叶片（HL＆HS）的系统响应与植物对同时施加在同一片叶子上的两种不同胁迫的系统响应相比，可能有所不同其更全面。
图2 植物可以整合在胁迫组合期间在同一植物的两个不同叶片上同时生成的两个不同系统信号。（A）植物对局部施用HL，HS或同时对两个不同叶片施加热和光胁迫的组合（HL＆HS）的系统转录响应之间的重叠。局部叶片不同响应之间重叠的维恩图显示在底部，而在全身叶片在顶部。HL＆HS植物中的黑色箭头表示局部和全身叶片之间常见的HL特定（实心）或HS特定（虚线）转录物的数量。（B）维恩图显示来自局部（HL或HS）和全身性叶片的胁迫组合特异性转录本之间的重叠。（C）条形图，显示全身HL＆HS响应与局部HL，HS，HL（HL＆HS）或HS（HL＆HS）响应之间的重叠百分比。所有实验重复至少3次，每个生物学重复40株植物。显示的所有转录本在P <0.05时均与对照显著不同（负二项Wald检验，然后进行Benjamini–Hochberg校正）。HL（HL＆HS）和HS（HL＆HS）分别表示在另一局部叶片上经受HS或HL的植物叶片再局部经受HL或HS处理。
3 比较植物对在相同或两个不同叶片施加胁迫组合的系统响应
图1和2以及表1中显示的结果表明，植物对施加于同一叶片（HL + HS）或两片不同叶片（HL＆HS）的非生物胁迫组合的系统响应可能不同。因此，我们对这两种系统响应之间的差异进行了更广泛的分析。如图3A所示，植物对同时施加于两个不同叶片的两种不同胁迫的系统响应（HL＆HS）与对相同叶片所施加的两种不同胁迫的响应（HL + HS）有所不同并且范围更大。尽管两个系统性响应都包括光或热胁迫所特有的转录本，以及胁迫组合所特有的转录本，但对施加于两片不同叶片（HL＆HS）的两种不同胁迫的系统性响应更为全面，另外还有约1200个转录本（图3A）。此外，尽管在两个系统性响应（HL＆HS和HL + HS）之间发现了2,477个转录本的重叠（图3），但在施加于两个不同叶片的两种不同胁迫状态下还存在许多独特的系统转录本（HL＆HS胁迫组合：1,692 [图3A]，以及胁迫组合所独有的540个转录本[图2A]），与施加在同一叶片上的两种不同胁迫相比（HL + HS胁迫组合：487 [图3A]，只有276个转录本是胁迫组合所特有的[图1A]），在HL＆HS条件下，局部和系统之间的重叠率较高（图1C和2C）。
此外，与植物对同时施加在同一叶片上的两种不同胁迫的系统响应（HL + HS）相比，植物对同时施加于两片不同叶片的两种不同胁迫（HL＆HS）的系统响应中，许多激素-，HL-，HS-和ROS响应转录本的表达较高（表1）。分析在胁迫组合过程中参与不同非生物胁迫特异性信号整合的转录因子（TFs）的不同组进一步揭示，与接受局部HL，HS处理或同时将HL和HS施加于两个不同叶片（HL＆HS）的植物的全身叶片相比，在同一叶片同时施加两种不同胁迫（HL+HS）局部处理的植物全身叶片中这些TF中有很多没有表达（图3B）。这些包括Rap2.12，CBF1，ERF1，EREBF11，MYB16和MYB77。因此，植物对同时施加于两片不同叶片的两种不同胁迫的系统性响应比对同时施加于同一片叶片的两种不同胁迫的系统性响应是不同的，而且范围更大（图1-3和表1）。
图3 植物对同时施加于两个不同局部叶片的两种不同胁迫的系统响应比对同时施加于同一局部叶片的两种不同胁迫的响应更广泛。（A）施加到相同（HL + HS）或不同（HL＆HS）局部叶片的植物对热和光胁迫的组合的系统转录响应之间的重叠。局部叶片不同响应之间重叠的维恩图显示在底部，而在全身叶片在顶部。黑色箭头表示局部和全身叶片之间常见的HL特定（实心）或HS特定（虚线）转录本的数量。（B）热图显示经过HL，HS，HL + HS或HL＆HS局部处理的植物的全身组织中属于乙烯应答（AP2-EREBPs），MYB和热休克因子（HSF）家族的TF的表达模式。所有转录组学实验至少重复3次，每次生物学重复40株植物（P <0.05，负二项Wald检验，然后进行Benjamini–Hochberg校正）。
4 施加于两个不同叶片的受胁迫组合的植物中的叶对叶交流
观察到的植物对施加到相同或两个不同叶片上的两种不同胁迫的响应之间的差异（图1-3和表1）可能是由于接受两种不同胁迫的两个不同局部叶片彼此信号交换导致的。的确，在遭受光胁迫的局部叶片中可以发现热特异性转录本，而同时在两片不同的叶片上遭受光和热胁迫的植物中，在遭受热胁迫的局部叶片中，会发现有光特异性的转录本（HL＆HS；图4A）。此外，如图4B所示，在经历HL，HS，HL（HL＆HS）和HS（HL＆HS）的局部叶片之间的胁迫组合过程中，比较参与整合不同非生物胁迫特异性信号的TF的表达模式，可以发现几个HL响应TF在局部HS（HL＆HS）叶片中表达（例如SNZ，MYB4），几个HS响应TF在局部HL（HL＆HS）叶片中表达（例如At1g21910，At4g28140，MYB29）。这些发现，以及两个不同局部叶片的整体热和光胁迫响应的重叠（图2）以及两个不同局部叶片之间的激素和ROS响应转录本表示的相似性[HL（HL＆HS）和 HS（HL＆HS）；表1]证明除了产生整合并传播到远端全身组织的两个不同的系统信号（图3）之外，承受两种不同胁迫的两个局部叶片还可以使用胁迫特异的系统信号（图4）相互通信，从而影响彼此的基因的表达方式。
图4 同一植物的两个不同叶片的局部转录组响应之间存在重叠，一个叶片接受HL，另一叶片同时接受HS。（A）经受HL，HS或HL＆HS的植物的不同局部响应之间重叠的维恩图。黄色箭头表示在两个不同的局部叶子之间常见的HL特定（实心）或HS特定（虚线）转录本的数量。（B）热图显示在经受HL，HS，HL + HS或HL＆HS的植物局部组织中属于AP2-EREBP，MYB和HSF家族的TF的表达模式。所有转录组学实验至少重复3次，每次生物学重复40株植物（P <0.05，负二项Wald检验，然后进行Benjamini–Hochberg校正）。
5在将非生物胁迫组合施加于相同或两片不同叶子后植物对光或热胁迫的SAA
胁迫响应转录本在全身叶片中的表达增强可能导致植物适应性增强（即SAA）。整合了源自相同或不同叶片的两种不同系统信号的植物全身组织之间观察到的转录表达差异（图1-4和表1）促使我们比较光或热胁迫下的SAA。为此，我们对局部叶片进行了HL，HS，HL + HS或HL＆HS的简短预处理；使植物获得适应性；然后以破坏性的HL或HS水平处理了全身叶片。令人惊讶的是，当分别对局部叶片（HL或HS）施加不同的胁迫或者对两个不同叶片（HL＆HS）施加不同胁迫时，虽然观察到全身组织对光（通过适应时离子泄漏的减少而证明）或热（适应后维持高叶绿素含量而证明）的适应，但是当将两个不同的胁迫同时施加到同一片叶子上（HL + HS）时，未观察到对光或热的胁迫后的SAA（图5A）。这一发现表明，整合在相同或不同叶片上产生的两种不同系统信号的结果不仅在转录表达（图1-4和表1）方面不同，而且在植物适应方面也不同（图5A）。
图5 全身叶片的适应和气孔开度对胁迫组合的响应。（A，上）实验开展示意图。对局部叶片进行HL，HS，HL + HS或HL＆HS短时间（15分钟）预处理，使植物适应45分钟。适应后，全身叶片受到破坏性的HL或HS处理，进行采样，拍照并进行组织损伤试验（HL的离子渗漏和HS的叶绿素含量）。（A，中）代表全身叶片图像。（A，下）全身叶损伤的测定：HL的离子泄漏增加（左），HS的叶绿素含量减少（右）。所有适应实验至少重复3次，每个生物学重复10株植物。数据表示为平均值±SD。*P <0.05，双向ANOVA，随后进行Tukey事后检验。CT，对照；HL或HS，未经预处理而分别进行了的全身HL或HS胁迫处理的对照植株；预处理，在全身HL或HS处理之前对局部叶片进行HL，HS，HL + HS或HL＆HS处理的植物；EL，电解液泄漏。（B）经过局部HL，HS，HL HS或HL＆HS处理的植物局部和全身叶片的气孔开度。所有实验至少重复三次，每株植物500气孔，每个生物重复10株。数据表示为平均值±SD。不同的字母表示在P <0.05时的显著性（ANOVA之后进行Tukey事后检验）。
6 胁迫组合期间气孔开度的调节
由于转录本的表达和植物的适应性与气孔响应相关联，气孔响应也可以在不同的叶子之间进行协调，并且是植物适应性所必需的，并且由于气孔对光或热胁迫的响应是相反的（在热胁迫期间开放，在强光胁迫期间关闭），因此我们测量了经受两种不同胁迫组合（HL＆HS和HL + HS）的植物局部和全身叶片气孔开度的变化。不出所料，受到光胁迫的局部叶片显示气孔关闭，而受到热胁迫的局部叶片显示气孔打开（图5B）。有趣的是，经受光胁迫的局部叶片气孔当另一叶片经受热胁迫时[HL（HL＆HS）]关闭，而经受热胁迫的局部叶片气孔当另一叶片经受光胁迫时[HS（HL＆HS）]关闭，然后又打开（图5B）。在经受两种不同胁迫的植物的全身叶片上，观察到了相似的关闭和打开响应（全身HL＆HS）。受到HL＆HS [HS（HL＆HS）联合作用的植物的全身（HL＆HL）或局部叶片中气孔的关闭和打开响应表明，对HL的系统响应（关闭）可能比对HS的系统响应更快（打开），但对HS的全身反应克服了对HL的全身反应（图5B）。相反，在同时施加于同一叶片（HL + HS的局部或全身叶片）的两个不同胁迫下，植物的局部和全身叶片中没有明显的打开或关闭响应，气孔响应被减弱（图5B）。
7 胁迫组合过程中ROS波的激活
SAA在植物中发生所需的中央系统信号转导途径之一是ROS波，它是伴随系统信号自动产生的ROS产生的细胞间过程。比较在相同或两个不同叶片上经受两种不同胁迫的植物的局部和全身组织之间与ROS波相关的转录本模式揭示尽管在经受相同或不同叶片的两种不同胁迫的植物局部组织（即HL＆HS的局部HL，HL＆HS的局部HS和局部HL + HS）上，以及两个不同叶片同时经受两种不同胁迫（即全身HL＆HS）的植物的全身组织上，许多与ROS波相关的转录本在植物的局部组织中均被上调，在施加于同一叶片的光和热胁迫下（系统HL + HS），在植物的系统组织中几乎没有与ROS波相关的转录本上调（全身HL + HS）（图6A和SI附录，图S2）。与HL + HS植物的全身组织相比，HL＆HS植物的全身组织中H2O2和1O2应答转录本的含量丰富（表1），以及通过体内测量ROS在相似大小和年龄的植物（含有花序柄，经受热，光以及将热和光组合施加到相同或不同的叶子上）组织中的积累为这一观察提供了支持（图6B）。尽管对植物的相同或两个不同的局部叶片（处于两个不同的发育阶段）单独或组合施加的热和/或光胁迫触发了ROS波，与所有其他处理相比，当将两个不同的胁迫同时施加于两个不同的叶片（HL＆HS）时，ROS波的传播速度明显加快（图6B，表1和SI附录，图S2）。
图6 同时受到两种不同胁迫的成熟抽薹中的系统积累。（A）热图显示受到光或高温胁迫的植物的局部叶片，而另一叶片同时受到另一种胁迫[分别为HL（HL＆HS）或HS（HL＆HS）]或将HL和HS施加于相同叶片（HL + HS），以及HL局部处理过的植物的全身叶片和HS施加于相同（HL + HS）或两个不同（HL＆HS）的叶片（SI附录，图S2）中与系统ROS积累相关的转录本的表达。图A和SI附录（图S2）中包含的转录本与对照显著不同（P <0.05；负二项Wald检验，然后进行Benjamini-Hochberg校正）。（B）代表性图像（左），显示连续体内ROS测量值的线性图（右上）以及条形图显示在花序柄中部（对应于左侧的图中的白色箭头）施加胁迫15分钟后的ROS测量值（右下图）。所有实验重复至少三遍，每个生物学重复五株植物。数据表示为平均值±SD，**P <0.01，双向ANOVA，然后进行Tukey事后检验。CT，对照；n.s.，与对照相比无显著差异。（比例尺1厘米）。
8 胁迫结合过程中局部和全身叶片中JA和SA的积累，以及胁迫结合过程中丙二烯氧合酶（aos）突变体中系统ROS信号的变化
因为SA调控的转录本积累在受HL或HS作用的局部叶片中，而不是积累在HL + HS植物的局部叶片中（表1），并且因为发现JA在HL和HS组合胁迫的植物中起着重要的保护作用，我们对遭受HL，HS，HL + HS和HL＆HS的植物的局部和全身叶片中SA和JA的水平进行了定量（图7A）。与表1所示的激素响应转录物表达结果一致，JA和SA在经受HL或HS胁迫的植物的局部叶片中积累。尽管如此，在HL + HS植物的局部叶片中JA的积累被延迟，而SA的积累被完全抑制，表现出抑制的ROS波起始表型（图6），表明需要这两种激素的快速积累来触发局部叶片中的ROS波并诱导SAA（图5A和6）。与经受HL + HS的植物相反，经受HL＆HS的植物的局部叶片以正常速率积累JA（图7A），并且这种积累可能参与了这些植物中ROS波的产生（图6）。
与JA相比，HL + HS和HL＆HS处理的局部或全身叶片中SA的积累被完全阻断（图7A），这表明在胁迫组合期间SA积累在全身叶片中得到了抑制。有趣的是，在aos突变体中并没有在HL + HS处理期间抑制局部ROS波产生，这在JA积累中得到了抑制，从而支持JA在抑制HL + HS处理植物的局部ROS波产生中的作用（图6）。图7中的发现指出JA和SA在植物胁迫组合过程中在系统信号整合中的重要作用。
图7 胁迫组合过程中野生型植物JA和SA含量的定量分析以及抽薹aos突变体中ROS的系统积累。（A）在将HL，HS，HL + HS和HL＆HS施加于局部叶片后的0、2和8分钟时，对局部和全身野生型叶片中JA和SA的定量分析。使用与转录组学分析相同的生物材料进行激素分析。数据表示为平均值±SD。*P <0.05，双向ANOVA，随后进行Tukey事后检验。（B）代表性图像（左），线形图显示连续的体内ROS测量（右上），以及条形图显示在遭受胁迫组合的aos突变植株的花序柄的中间（对应于左侧图像中的白色箭头）施加胁迫后15分钟时ROS的测量值（右下）。所有实验重复至少三遍，每个生物学重复五株植物。数据表示为平均值±SD。*P <0.05，双向ANOVA，随后进行Tukey事后检验。CT，对照；n.s.，与对照相比无显著差异。（比例尺1厘米）
9 逆境组合过程中非抽薹植物的全身ROS积累和适应
因为HL + HS植物的局部叶片无法快速诱导ROS波（图6）也可能是由于它们在生殖阶段的代谢和激素状态所致，我们测试了在幼年的营养期植物中是否发生了系统性ROS信号（图6）和植物适应（图5A）的类似整合。如图8A所示，幼年的非抽薹植物对同时施加于同一叶片（HL + HS）的两个不同胁迫的系统ROS波响应要强于生殖阶段抽薹植物（HL + HS）（图6），在每个发育阶段进行比较，分别将两个不同的胁迫分别施加到单个叶片上（HL或HS）。这一发现支持了代谢状态，生理活性和/或激素水平的差异正在影响系统信号的整合以及受到HL和HS（HL + HS）组合处理的局部叶片触发ROS波的可能性。然而，即使在年轻的营养期阶段植物中，对同时施加于两片不同叶片（HL＆HS）的两种不同胁迫的系统ROS波响应也比对同时施加于同一片叶片（HL + HS）的两种不同胁迫的系统ROS波响应强（图6和8A）。类似地，当两种不同的胁迫作用于幼年营养期或抽薹植物（HL＆HS）的两片不同的叶片时，植物也适应了逆境组合（图5A和8B）。
图8 逆境组合中非抽薹野生型植物的全身ROS积累和植物适应性。（A）代表性图像（左），线形图显示在不同局部和全身叶片上的连续体内ROS测量值（右上图；所监测的叶片在左侧图像上用字母表示），柱状图显示了施加胁迫后10分钟在指定叶片上的ROS值（右下图）。所有实验重复至少三遍，每个生物学重复五株植物。数据表示为平均值±SD。*P <0.05，进行双向ANOVA分析，然后进行Tukey事后检验。（B）经受胁迫组合非抽薹植物有代表性的全身叶片图像（上图）和全身叶片损伤的测量值（HL的离子泄漏增加[左]，HS的叶绿素含量降低[右]）（下图）。所有适应实验至少重复3次，每个生物学重复10株植物。数据表示为平均值±SD。*P <0.05，双向ANOVA，随后进行Tukey事后检验。CT，对照；HL或HS，分别进行了未经预处理的全身HL或HS胁迫处理的对照植物；预处理，在全身HL或HS处理之前对局部叶片进行HL，HS，HL + HS或HL＆HS处理的植物；EL，电解质泄漏；n.s.，与对照相比无显著差异；S，全身组织。（比例尺1厘米）
讨论
为了有效地诱导植物适应（即，SAA；图5A和8B），在局部叶处产生的系统信号必须触发全身组织中的几种不同的响应。这些包括转录本丰度的变化（例如，光合和其他光或热特异性转录本；图9，表1，以及SI附录，图S3），代谢物水平，ROS积累（图6-8），和气孔响应（图5B）。此外，必须在植物的不同部分之间快速且协调地调整这些参数。令人惊讶的是，虽然单独（HL或HS）或同时（HL＆HS）将两种胁迫作用于两片不同叶片产生不同的系统信号诱导了对光或热胁迫的适应，但同时施加于同一叶片（HL + HS）的两个不同胁迫却没有（图5A和8B）。这一发现得到了HL和HS同时施加于相同叶片的植物的全身叶片中HL，HS和许多ROS和激素响应转录本的较低表达（HL + HS；图3B和表1）；在同时施加HL和HS到同一叶片的的植物的全身叶片中，胁迫组合所特有的转录本的较低表达（HL + HS；图1-3）；以及同时施加HL和HS到同一叶片的植物的局部和全身叶片的气孔和激素响应受到抑制（HL + HS；图5B和7）的支持，所有这些都与同时施加两种不同胁迫于两片单独叶片的植物的全身叶片相比（HL＆HS；图1-3和表1）。
对此现象的一种合理的机理解释是，施加在同一叶片上的两个不同胁迫（HL + HS）抑制了ROS波的产生或降低了ROS波的强度（图6–9，表1，以及SI附录，图S2），SAA应对这些压力是绝对必要的。另一个合理的解释可能是施加在同一叶片上的胁迫组合（HL + HS）对气孔响应的相反作用（图5B），这也可能影响植物的总体适应性。JA和SA水平之间的相互作用（表1和图7A）也可能是原因。支持该解释的发现是，在JA累积不足的突变体中消除了HL + HS期间ROS波启动的抑制（aos；图7B）。因此，JA在HL + HS植物的局部叶片上的积累速率（与HL＆HS相比）及其对SA积累的潜在影响（图7A；也反映在表1的转录本积累中），这可能在经受HL + HS的单叶如何快速有效地启动系统性信号传导和SAA中起重要作用。因此，当aos突变体中的JA积累被抑制时，这种抑制作用就被消除了，系统性的ROS反应就会发生。
需要进行进一步的研究来解决与植物非生物胁迫期间系统信号整合这一新兴领域有关的很多有趣问题。正如这项工作所揭示的，植物可以整合不同的系统信号，当两种不同的信号来自两片不同的叶片时，它们表现得最好（图9）。像更复杂的多细胞生物（例如动物）一样，植物因此可以整合不同的系统信号，并提高其在自然界中复杂且快速变化的环境中生存的机会。
图9 该模型显示出植物在胁迫组合过程中（即在相同或不同的叶片上）感测到触发系统信号不同胁迫的方式在如何快速有效地触发系统性ROS信号以及转录组，激素，气孔和适应响应方面产生了显著差异。当两个不同的胁迫同时施加到同一片叶子（HL + HS）时，系统性响应受到抑制。这反映在系统性HL或HS响应和光合相关转录本的表达（框式热图；SI附录，图S3和表1），SA和JA积累速率（图7A），系统性ROS积累中（虚线箭头；图6和8A），以及全身叶片的SAA缺失（图5A和8B）。相反，当将两种不同的胁迫施加到同一植物的两片不同的叶子上时，系统性ROS积累的速率更快（黑色和红色箭头；图6和8A）；气孔显示快速响应（图5B）；HL-，HS-和光合作用相关的转录本积累在全身叶片中（盒装热图；SI附录，图S3和表1）；SAA被诱导（图5A和8B）。植物被描绘为能够整合不同的系统信号：但是，植物感测触发这些信号的不同胁迫的方式对它们适应环境的速度和效率产生了重大差异。
评论
该研究通过简单而巧妙的实验设计，结合转录组学方法，激素水平以及其他相关指标的变化，揭示了植物可以整合胁迫组合产生的系统信号。同时，植物因感受胁迫的部位不同，造成了植物转录水平，ROS信号产生的速率和效率上，激素水平以及气孔响应上的差异，此外还对植物获得性适应（SAA）产生差异。本研究对于我们理解植物如何在多种不利环境下生存提供了见解。但正如该研究作者所言，在未来还需要进一步研究植物在多种非生物胁迫组合下的系统信号整合。
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