科研 | SBB：土壤微生物多样性的减少与氮素添加量的减少有关（国人作品）
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虽然地上生物多样性已经得到了广泛的研究，但微生物生物多样性对氮沉积增加的响应仍然不清楚。这里我们进行了meta分析去研究土壤微生物多样性和组成对氮素增加的响应。总体而言，我们发现氮素增加同时降低了土壤微生物多样性和放线菌门及硝化螺旋菌门的相对丰度，尽管在不同生态系统中的影响可能不同。氮添加条件下对土壤微生物Shannon指数的影响与土壤微生物量的变化呈正相关关系。初始的土壤条件，处理时间，施氮后土壤有机碳的变化均影响了氮素增加条件下土壤微生物Shannon指数，然而土壤pH的变化对其影响较小。总的来说，我们的结果表明氮沉降增加条件下微生物多样性降低将会改变生态系统的功能并且可能对全球气候变化产生深远影响。
论文ID
原名：Decreasing soil microbial diversity is associated with decreasing microbial biomass under nitrogen addition
译名：土壤微生物多样性降低与氮添加微生物生物量有关
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：4.926
发表时间：2018.5
通信作者：Edith Bai
通信作者单位：中国科学院应用生态研究所，中国科学院森林生态与管理重点实验室；东北师范大学地理科学学院
实验方法
1 选择标准
为了探索氮素添加对土壤微生物多样性的影响，我们使用meta分析方法对已发表的数据进行了分析（Hedges et al.，1999）。我们使用以下关键字组合：“微生物多样性”，“alpha多样性”和“N的添加”或“施肥”搜索在线数据库（ISI Web of Science, Science Direct，Google and Google Scholar）。选择合适的研究采用以下标准：（1）只选择田间进行N添加研究，不包括实验室培养研究；（2）至少报道了一种微生物多样性指标（Shannon或Chao1）；（3）建立生态系统类型、优势植物种类、土壤类型相同的氮素添加区和对照区；（4）当研究报告来自不同土层的数据时，只选择来自上层20 cm的数据；（5）不同施氮量、不同施氮类型的处理作为单独处理。一些研究也包括不同磷肥和钾肥的处理。
2 数据提取
全世界共有55项研究符合我们的标准进行meta分析（图S1，表S1）。在我们每一项研究数据库中，我们标注了实验位置（经纬度），气候因素（年平均气温和降水量），生态系统类型、试验年限（年）、氮肥种类、施氮量（g N m- 2yr - 1），微生物多样性指标（Shannon或Chao1）和主要土壤微生物群落的相对丰度（细菌十个主要门，真菌的两个门）。数据从表和图中提取。标准误差是根据标准误差和样本大小来计算。当数据以图形的形式呈现时，它们是由Engauge数字化仪（免费软件基金会，Inx，波士顿，马道立，美国）。此外，土壤性质包括土壤有机碳、土壤全氮（TN）、C/N比、pH值、微生物生物量碳（MBC）分别可以得到，包括在内。在这些研究中（55项研究中有6项），没有报道气候数据，我们使用ArcGIS（Version 10.0, ESRI, Redlands, CA）研究地点的坐标提取气候数据，数据来自WorldClim数据库（http://www.worldclim.com）。
最后，我们建立了198个数据点，171个Shannon指数观测值和102个Chao1观测值（表S1）。这些数据涵盖了广泛的气候条件和土壤性质。例如，从2到3500米海拔、-7到20.6℃的年平均气温和164-1749毫米的降水量范围。土壤性质例如有机碳（0.19-45.7%）、碳氮比（C/N）（5.8-24.7）和pH（4.0-9.0）也有较大范围。N的添加时间从1年到110年不等，平均15年。年施氮量为0.001 ~ 80 g N m−2，平均为13.7 g N m- 2。另外最常用的肥料是尿素和硝酸铵（NH4NO3）。在我们的数据库中肥料组合为只加N （66.3%）、NP（12.6%）、NK（2%）和NPK（19.1%）。微生物分析方法一般分为两组:测序（72%，包括罗氏454,Illumina MiSeq, Illumina HiSeq, Mega BACE和PacBio-RS）和分子指纹（28%，包括变性梯度凝胶电泳（DGGE）和末端限制性片段长度多态性（T-RFLP））。
3 数据分析
对微生物多样性（Shannon index, H）和丰富度（Chao1）进行meta分析，计算公式如下：
式中pi为某一已发现物种个体数（n）除以已发现物种总数（n）的比例（n/n），S为物种数。
其中Sobs为样本中观察到的物种总数；F1为单态种数，F2为双态种数。Chao1代表微生物的丰富度，Shannon指数同时考虑了不同类群的丰富度和相对丰度。因此Chao1对群落中稀有物种更为敏感。在相同的处理下，Shannon指数有可能增加，Chao1可能减少，这通常意味着稀有物种的潜在损失。
反应率统计量用于估计效应大小（Hedges et al.,1999）。响应比（logeR）为平均loge-转化处理值（Xt）与平均loge-转化控制值（Xt）之差。
logeR的方差（v）近似为：
其中st和sc分别为处理组和对照组的标准差;nt和nc分别是处理组和对照组的样本量。
采用非参数加权函数对个体研究进行加权（Hedges et al., 1999;白等，2013）。对于每一项研究，加权因子w被计算为总方差（1/v）的倒数。当从同一研究中提取多个观测值时，我们根据每个观测点的观测总数（n）调整权重，最终用于分析的权重。
然后我们得到一个加权效果大小logeR’：
最后，所有观测值的平均方差加权效应大小logeR’由下式计算：
其中logeRi’和wi’分别为第i次观测值的logeR和w’。
我们使用MetaWin软件来确定实验添加N是否对微生物多样性有显著影响（Rosenberg等，2000）。对于每个平均效应大小，计算95%置信区间（CIs）。若R loge 95% CIs不与0重叠，则在P < 0.05时反应显著。我们首先研究了不同肥料组合（N、NP和NPK）对土壤多样性变化的影响。然后我们比较了不同生态系统类型（农田、草地、森林、灌木滩/沙漠和苔原）、肥料类型（NH4NO3、尿素、NO3−和NH4+）、土壤微生物分析方法（DGGE、T-RFLP、Illumina MiSeq和Roche 454）、氮肥施肥率（< 5，5 - 10，和>10 g N m−2 yr−1）和试验持续时间（< 5，5 - 10，和>10年）。我们还研究了不同土壤pH（≤7和> 7）、C/N比值（≤10和> 10）、对照区SOC（≤20 g kg -1和>20 g kg-1）（代表处理前的初始土壤条件）是否影响N添加对Shannon指数的影响。
除方差加权meta分析外，未加权meta分析包括无相关方差的效应大小，用于评估氮添加对门水平上主要细菌和真菌群相对丰度的总体影响。
采用一般线性模型（GLM）对Shannon指数的影响大小（logeR'）与土壤微生物量（MBC）的影响大小之间的关系进行了评价。进一步利用结构方程模型（SEM）探讨了N添加量对微生物Shannon指数影响大小（logeR'）的主要驱动因素。以试验年限（年）、施氮量（g N m−2yr−1）、土壤性质效应大小（loge（Xtreatment/Xcontrol），包括SOC、TN、C/N比值、pH值、MBC为驱动因子。我们开始扫描电镜程序与规格的概念模型的假设关系，基于先验和理论知识。在SEM分析中，我们将模型隐含的方差-协方差矩阵与观测到的方差-协方差矩阵进行了比较。采用最大似然估计方法对模型进行数据拟合。由于引入的一些变量不是正态分布，所以使用bootstrap测试路径系数不等于零的概率（Grace, 2006）。为简便起见，删除最不显著路径，重新估计模型；然后去除下一个最不显著的路径，以此类推，直到最后SEM中剩下的路径都是显著的。卡方检验（χ2）被用来检查整体拟合优度SEM。当模型适合χ2 / df指数在0.00 - -2.00，p值大于0.50,SEM被认为是可以接受的（Schermellehengel et al ., 2003）。我们还计算了一个变量对另一个变量的净影响，将两个变量之间的所有直接和间接路径相加。所有SEM分析均使用AMOS 20.0 （AMOS Development Company, Crawfordville, Florida, USA）进行。
实验内容
1 氮添加对土壤微生物Shannon指数的影响
在所有研究中，氮添加土壤微生物Shannon指数影响大小是-0.012（95%置信区间为：-0.013—-0.011），表明氮添加对微生物多样性具有显著负影响（图1a）。所有氮肥组合降低细菌Shannon指数，平均影响为-0.016（95%置信区间为：-0.018—0.014）。当其他养分（P或者PK）加到氮肥处理中，影响大小降低。总体上氮添加对于真菌Shannon指数的影响是-0.010（95%置信区间为：-0.014—-0.007）。单独氮添加（影响效应为-0.029，95%置信区间为：-0.034—-0.024）高于氮磷处理（影响效应为-0.012，95%置信区间为-0.020—-0.004）。尤其是添加氮磷钾后，真菌Shannon指数增加（影响效应为0.043，95% 置信区间为：0.034—0.053）。因此，我们利用单独氮添加的数据进行进一步分析，检测不同实验设置下微生物对氮添加多样性的响应。
不同类型生态系统影响效应存在显著差异（p< 0.01；图2a和表S2）。除了森林生态系统是正效应，大小为0.005（95%置信区间：-0.0001—0.010），其他所有生态系统中氮添加降低细菌Shannon指数，草原影响效应为-0.003（95%置信区间：-0.006—-0.001）、苔原为-0.021（95%置信区间：-0.038—-0.004），沙漠/灌木地为-0.050（95%置信区间：-0.064—-0.036）。除了NH4+处理，NH4NO3、尿素和NO3−处理下细菌多样性显著降低。使用T-RFLP研究表明，氮添加细菌Shannon指数增加，而PCR-DGGE和测序方法（Illumina MiSeq和Roche 454）的研究结果相反。N添加量对细菌Shannon指数的影响效应大小从施氮量< 5 g N m−2yr−1时的-0.004（95% 置信区间：-0.009—0.0003）显著降低到施氮量为> 10 g N m−2yr−1时的-0.030（95% 置信区间：-0.033—-0.027）。不同实验时期指数差异显著（p< 0.01；图2a和表S2），处理时间大于10年（影响效应为-0.028，95%置信区间为：-0.031—-0.024）和处理时间小于5年（影响效应为-0.022，95%置信区间：-0.025—-0.019）影响效应均高于5 - 10年处理（影响效应为-0.028，95% 置信区间：-0.031—-0.024）和5年处理（影响效应为0.002，95%置信区间为：-0.002—0.005）。
对于土壤真菌，在森林和沙漠/灌木生态系统中，氮添加降低了真菌Shannon指数，其影响大小分别为-0.080（95% 置信区间：-0.095—-0.065）和-0.084（95%置信区间：-0.098—-0.070），但农田真菌Shannon指数增加，影响效应为0.080 （95% 置信区间：0.063—0.097）（图2b）。NH4NO3处理降低了真菌Shannon指数，尿素处理提高了Shannon指数。但值得注意的是，尿素处理的数据仅来自农田。在Illumina MiSeq和Roche 454方法的研究中，不同方法对真菌多样性的影响均显著。此外，氮添加的影响效应对土壤真菌Shannon指数表现出日益增长的趋势，随着氮素的增加从-0.123（95%置信区间：-0.140 - -0.105）到0.051（95%置信区间:0.043—-0.059），随着实验年限的增加从-0.083（95%置信区间：-0.098 —-0.068）到0.062（95%置信区间:0.046—-0.077）。
初始对照小区条件例如土壤pH、C/N比、SOC影响了氮添加对微生物Shannon的影响（图S2）。在pH> 7的对照土壤中，氮添加有降低微生物Shannon指数的趋势（平均影响大小-0.015，95% 置信区间：-0.016— -0.014），而当背景土壤pH <7时则无显著影响。微生物Shannon指数的下降幅度在对照小区土壤C/N比小于10时大于C/N比高于10的土壤。此外，微生物Shannon指数在有机碳大于20 g kg -1（平均效应大小为-0.012，95% 置信区间：-0.013— -0.011）的土壤中变化要大于有机碳低于20 g kg- 1的土壤（平均效应大小为-0.010，95%置信区间：-0.011—-0.008）。
图1氮素（N）添加对土壤微生物Shannon指数（a）和Chao1（b）的影响
图2 氮添加对土壤细菌（a）和真菌（b）Shannon指数的影响
2 氮添加对土壤微生物Chao1指数的影响
总体而言，Chao1估算的土壤微生物丰富度在氮添加下呈下降趋势，效应大小为-0.082（95% 置信区间：-0.085— -0.078）（图1b）。对于细菌Chao1指数，添加氮（所有氮肥组合）降低Chao1指数，影响效应大小为-0.105（95% 置信区间：-0.110 —-0.101）。当养分（P和K）与N一起添加时，效应值变的更大（效应大小为-0.108，95% 置信区间：-0.121—-0.094）。氮肥添加下（所有氮肥组合）对真菌Chao1指数总体影响效应为-0.066（95%置信区间：-0.076 —-0.056）。添加氮磷的影响效应（效应为-0.104，95% 置信区间：-0.123—-0.084）比单纯添加氮时的（效应为-0.039，95% 置信区间：-0.052 —-0.025）更低。
不同生态系统类型间氮素添加对Chao1的影响大小存在显著差异（图3和表S3）。不同生态系统中对土壤细菌Chao1指数的影响与对Shannon指数的影响基本相同，但在森林中Chao1的影响是负效应（图3a、表S2），而对Shannon指数的影响是正效应（图2a）。氮素添加处理下（平均效应为-0.172，95% 置信区间：-0.197— -0.148）施用NO3−肥料土壤细菌丰富度大于施用NH4NO3（平均效应为-0.099，95% 置信区间：-0.106— -0.092）和尿素（平均效应为-0.118，95% 置信区间：-0.126 —-0.109）处理的土壤细菌丰富度。随着N添加量的增加，N添加量对土壤细菌丰富度的影响程度增大（图3a）。此外，在5-10年的实验中，细菌的丰富度变化最大。
为了研究N的添加对真菌Chao1指数的影响，观察的数量很少（< 20）（图3b）。冻土带氮添加对真菌Chao1指数的影响是正效应（平均影响为0.201，95% 置信区间：0.059-0.343），而在沙漠/灌木中显著为负效应（平均影响大小为0.044，95%置信区间：-0.06—-0.026）（图3b）。当N添加量<5 g N m−2 yr−1时，N添加量对土壤真菌Chao1的影响大小为0.067（95% 置信区间：0.043-0.091）。当N添加量大于5 g N m−2yr−1时，N添加量显著降低真菌Chao1指数。此外，在试验时间小于5年或大于10年的情况下，N的添加对真菌的丰富度没有显著影响，但在处理时间为5 ~ 10年的情况下，N的添加对真菌的丰富度有显著影响。
图3 氮添加对土壤细菌（a）和真菌（b）Chao1指数的影响
3 氮添加对细菌和真菌群落的影响
在门水平，N的添加显著降低了酸杆菌门（平均效应大小为-0.185，95%置信区间：-0.315— -0.056）和硝化螺旋菌门（平均效应大小为-0.308，95% 置信区间：-0.590 — -0.026）的相对丰度，但对其他被检测菌群没有影响（图4a）。添加氮后，主要真菌门类的子囊菌群和担子菌群的相对丰度均无显著变化（图4b）。
图4 氮添加对土壤细菌（a）和真菌（b）相对丰度的影响
4 微生物多样性与N添加条件下其他因素的关系
我们发现，微生物Shannon指数对N添加的响应与对土壤微生物量的响应显著相关（图5，R2=0.28，p< 0.001）。此外，结构方程建模（SEM）解释了氮添加下微生物Shannon指数57%的方差（图6，χ2 / df = 1.38，df = 16，p= 0.14）。实验持续时间和土壤有机碳的变化（logeSOCtreatment- logeSOCcontrol）对Shannon指数有直接正相关影响，而氮添加量和土壤C/N比值（loge C/Ntreatment - loge C/Ncontrol）有直接负相关影响。氮添加速率通过影响土壤全氮对土壤微生物有间接的影响（logeNtreatment- logeNcontrol）。此外，土壤有机碳和全氮通过C/N比值对Shannon指数有间接影响。综上所述，在氮添加条件下，实验时间和全氮响应比对微生物Shannon指数有正向影响，而N添加速率、SOC响应比和C/N比响应比对微生物Shannon指数有负向影响（图S3）。土壤pH值的变化对N的添加对微生物Shannon指数的变化没有影响。
图5 氮肥和其他营养物在内的氮肥添加处理下Shannon指数的响应比与土壤微生物量碳（MBC）响应比的关系
图6 结构方程模型（SEM）描述了多种驱动因素对细菌Shannon指数响应率的影响
结 论
1 添加氮通常减少微生物生物多样性
N添加量对Shannon指数和Chao1的影响均为负效应，说明土壤微生物多样性总体呈下降趋势。因为真菌数据相对不足，无法得出确切的结论，我们将讨论重点放在细菌多样性上。在荒漠/灌木生态系统中细菌Shannon指数和Chao1指数的下降最为明显，说明在全球大气N沉降增加的趋势下，荒漠/灌木生态系统中土壤微生物的脆弱性。一般说来，大多数研究中N添加下Chao1指数降低大于Shannon指数（图1）。Chao1指数代表物种丰富度，对稀有物种的变化敏感，而Shannon指数则代表了样本中物种的丰富度和均匀度（Shannon, 1948; Chao,1984）。因此，在N添加条件下Chao1的减少幅度较大，说明稀有物种可能消失得更多。例如，N的添加增加了森林生态系统中细菌Shannon指数，而Chao1则有所下降，这说明尽管土壤细菌的均匀度增加了，但森林中Chao1的下降仍然是由于N的添加导致了稀有物种的损失（刘等., 2016a; 崔等, 2017）。在不同肥料类型下，NH4+的施用导致细菌Shannon和Chao指数的增加或没有变化，而其他肥料类型则降低了细菌多样性。这一结果表明，随着硝态氮在氮沉降中比重的增加（刘等, 2013），铵和硝酸盐对土壤微生物多样性和生物量的影响不同，氮沉降增加的影响可能会变得更加严重。然而，观测NH4+处理均来自于一个森林生态系统，在其他系统中是否会发生同样的现象还有待进一步研究。
尿素和NH4NO3处理降低农田和自然生态系统中细菌Shannon指数（表S5）。尿素处理对农田真菌Shannon指数有正相关影响，NH4NO3处理降低自然生态系统真菌Shannon指数。因此，尿素比NH4NO3对真菌Shannon指数的影响更为积极，可能是生态系统的特异性，因为现有的观测大多来自农田。为了得出更精确的结论，还需要对更多生态系统中真菌对氮素添加的反应进行研究。
虽然T-RLFP方法对细菌Shannon指数的测定结果与其他方法不同（图2a），PCR-DGGE方法对真菌Shannon指数的测定结果与其他方法不同，但我们的数据中有70%以上是基于测序的，这些结果是一致的。与测序方法相比，指纹法被认为具有较低的准确性（Dowd 等., 2008; Cleary等，2012）。由于通过指纹图谱方法得到的微生物多样性指标往往对N的添加呈阳性或无反应，所以我们对N添加的负面影响的最终结论是保守的，如果只使用测序结果，效果可能会更负相关。
随着N增加率的增加，Shannon指数和Chao1均呈下降趋势，表明随着N添加量的增加，细菌的生物多样性下降的幅度更大。因此，如果未来N沉积继续增加，细菌多样性的下降可能会变得更糟。有趣的是，真菌多样性对较高的N添加速率表现出不同的反应，特别是当N添加速率为> 10 g N m−2yr−1时，真菌Shannon指数甚至升高。虽然数据量低可能是这种不一致的原因，但也有可能在高氮添加处理下真菌的反应与细菌不同（Herold 等, 2012; Philippot等，2013; McHugh等, 2017）。
其他养分（P, K）与N的添加一般可以在一定程度上减轻N添加对细菌和真菌Shannon指标的负面影响，但对细菌和真菌Chao1指数的影响有限。这一结果表明，虽然土壤中其他养分的增加有助于某些微生物群抵抗N添加的负面影响，但稀有物种的丰度仍在下降，导致微生物丰度下降。因此，对于添加N后微生物多样性的下降，其他营养物与N同时施用的缓解效果是有限的。
2 氮素添加对微生物群落结构的影响
虽然我们不能通过检测氮添加后主要细菌和真菌群相对丰度的变化来判断添加N后哪些物种消失，但我们可以检测微生物群落组成的变化。而且可以对土壤微生物氮素添加效应的潜在机制有更深入的了解。例如，添加N后，酸杆菌数量下降，这表明土壤pH值的下降不太可能是添加N对细菌生物量下降影响的机制，因为酸杆菌门适应低pH条件（Lauber et al., 2009; 沈等, 2013）。SEM结果进一步证明，在N添加条件下，pH的变化对微生物群落的变化影响较小。我们的结果还表明，N的添加显著降低硝化螺旋菌门的相对丰度，尽管在我们的数据库中，硝化螺旋菌门的相对丰度非常低（0.1%-6.1%）。硝化螺旋菌门减少表明，在N的加入下，硝化活性可能下降。
3 氮素添加对土壤微生物的潜在作用机制
氮素添加可以通过改变土壤无机氮含量直接影响土壤微生物，也可以通过改变土壤C有效性、C:N比和土壤pH值间接影响土壤微生物（Treseder, 2008; Serna-Chavez 等., 2013）。因此，我们研究了这些因素的变化与细菌Shannon指数变化之间的关系。首先，尽管总的影响很小，但高有机碳含量提高细菌Shannon指数。因此，氮添加条件下减少氮肥缓解碳限制可能会导致微生物群落更加多样化。其次，土壤pH值的变化并不直接影响细菌Shannon指数。结合这一结果以及添加氮素后酸杆菌门相对丰度的降低，我们认为是无机N的增加而不是土壤pH的降低导致了N沉积下微生物多样性的变化，这与我们最初的假设相反（Lauber 等., 2009; Rousk等., 2010）。土壤无机氮含量的增加可能降低对高渗透势和固氮微生物耐受性较差的微生物的竞争能力（Kolb和Martin, 1988）。
土壤微生物在不同初始背景条件下的不同反应进一步证实了氮素添加对土壤微生物的作用机制。在碱性土壤中施用氮肥对微生物多样性的影响显著大于在酸性土壤中施用氮肥（图S2）。这一结果表明，在研究土壤微生物对处理的反应时，考虑土壤微生物对大田条件的适应是非常重要的（Goddard和Bradford, 2003）。此外，当土壤C / N超过10时，氮添加除了可以稍微缓和土壤微生物的氮限制，当有足够氮素时，氮添加对微生物多样性的影响不会那么严重。因此，当研究N的影响时，应该仔细考虑处理前的条件，也会影响处理结果。
细菌Shannon指数的变化与细菌生物量的变化呈显著的正相关关系（图5），SEM结果（图6）表明微生物生物多样性与生物量之间存在联系，就像地上植物一样（Grace 等., 2007;Humbert等, 2016）。微生物群落是生态系统过程的核心，驱动地球生物化学循环过程（Torsvik和Øvreas, 2002; Van Der Heijden等，2008），因此添加氮肥后微生物多样性和生物量的下降将影响生态系统的过程和功能。首先，微生物生物量残留已被确定为土壤有机质的重要来源（Simpson等., 2007;Miltner等, 2012）。土壤微生物多样性和生物量的减少可能影响土壤碳的大小和化学组成（Simpson 等., 2007; 梁等, 2011）。其次，氮磷循环也可能受到影响。Philippot等（2013）采用稀释法分析了多样性丧失的后果，发现反硝化剂多样性的减少导致潜在的反硝化活性显著降低。此外，还观察到微生物多样性与植物生产力、植物多样性或养分获取之间的联系（Zak等, 2003;Van Der Heijden等, 2008）。Heijden等人（2008）假设，在营养贫乏的生态系统中，微生物及其多样性可能对生态系统性能影响最大，在营养损失较小的生态系统中，可能会立即导致植物多样性的减少。因此，随着N沉降速率的增加，微生物多样性的降低将改变这些生态系统功能，并可能对全球气候变化产生深远的影响。
结 论
总的来说，添加N后，微生物多样性呈明显下降趋势，而这种下降与微生物生物量的下降有关。氮素添加对土壤微生物的影响主要是由于土壤氮素利用率和土壤有机碳的变化，而土壤pH的作用总体上不显著。未来随着N沉降速率的增加，微生物多样性的下降可能会加剧，特别是在沙漠和灌木生态系统中，虽然微生物的适应可能会随着处理时间的延长而在一定程度上发生。为了更好地了解和预测氮肥添加对土壤微生物的影响，应考虑氮肥添加前的土壤背景条件。真菌对N的反应与细菌对N的反应不同，目前对真菌的研究非常有限，强调了今后相关研究的必要性。
评 论
此文中，用meta方法对大量氮素添加条件下土壤细菌和真菌Shannon和Chao1指数的变化进行了统计分析，表明了氮素对土壤细菌和真菌群落多样性和丰富度的影响。氮素添加会降低微生物多样性，影响主要来自于土壤氮素利用率和土壤有机碳的变化，而土壤pH的作用总体上不显著。本文主要利用了meta分析，结构方程模型（SEM）分析评价了氮素添加对土壤微生物的影响，这些统计分析方法值得借鉴。
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