共识声明（下） | Nature子刊：微生物和气候变化
编译：阿昊，编辑：小菌菌、江舜尧。
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在当今我们所生活的地球上，气候变化正在影响地球上的大多数生命。微生物是所有高等生命的基石。为了理解人类和其他生命（包括我们还没有发现的物种）抵御人为气候变化的方式，探索微生物这种看不见的大多数是至关重要的。我们不仅需要了解微生物如何影响了气候变化（包括生产和消耗温室气体），还需要知道微生物如何被人类和气候影响。这份共识声明所报道了微生物在气候变化过程中的生物学中心作用。人类还应该认识到，气候变化的影响将在很大程度上取决于微生物的反应，同时这对在未来实现环境可持续性也是十分重要的。
论文ID
原名：Scientists’ warning to humanity: microorganisms and climate change
译名：科学家对人类的警告：微生物和气候变化
期刊：Nature Reviews Microbiology
IF：31.851
发表时间：2019.6.18
通信作者：Ricardo Cavicchioli
通信作者单位：澳大利亚新南威尔士大学
综述框架
主要内容
5 农业（Agriculture）
根据世界银行（世界银行关于农业用地）的数据，有近40%的陆地环境用于农业。预计这一比例将继续增加，进一步导致土壤碳、氮、磷等养分循环发生重大变化。此外，这些变化与包括微生物在内的生物多样性的显著丧失有关。人们越来越关注利用植物相关微生物和动物相关微生物来提高农业的可持续性，减轻气候变化对粮食生产的影响，因此，需要更好地了解气候变化将如何影响微生物。
产甲烷菌在自然和人工厌氧环境、沉积物、水饱和土壤（如稻田）、动物胃肠道（尤其是反刍动物）、废水处理设施和沼气处理设施中产生甲烷，此外还产生与化石燃料有关的人为甲烷（图2）。CH4的主要汇是大气氧化和土壤、沉积物和水中的微生物氧化。近年来（2014-2017年），大气中CH4水平急剧上升，但原因尚不清楚，尽管它们涉及产甲烷菌和/或化石燃料工业的排放增加和/或大气中CH4氧化减少，从而对控制气候变暖构成重大威胁。水稻养活了全球人口的一半，尽管稻田只覆盖了约10%的可耕地，但却贡献了约20%的农业甲烷排放量。据预测，到本世纪末，人为气候变化将使水稻生产产生的CH4排放量增加一倍。反刍动物是最大的人为CH4排放源，反刍动物肉类生产的碳是植物性蛋白食品的19-48倍。即使是非反刍动物（如猪、家禽和鱼）生产的肉类，其甲烷排放量也比高蛋白植物性食品高3-10倍。化石燃料的燃烧和肥料的使用大大增加了氮的环境可利用性，扰乱了全球生物地球化学过程，威胁到生态系统的可持续性。农业是温室气体N2O的最大排放源，N2O是由微生物氧化和还原氮释放出来的。根瘤菌和其他土壤微生物中的N2O还原酶也能将N2O转化为N2（不是温室气体）。气候变化影响微生物氮转化（分解、矿化、硝化、反硝化和固定）和释放N2O的速率。迫切需要了解气候变化和其他人类活动对氮化合物微生物转化的影响。
作物耕作从广泛管理（劳动力、肥料和资本的小投入）到集中管理（大投入）不等。温度升高和干旱严重影响作物的生长能力。真菌为基础的土壤-食物网在广泛管理的农业（例如草地）中很常见，并且比细菌为基础的食物网更好地适应干旱，细菌为基础的食物网在密集系统（例如小麦）中很常见。对表土的全球评估发现，土壤真菌和细菌占据特定的生态位，对降水和土壤pH值的反应不同，表明气候变化对它们的丰富度、多样性和功能的影响不同。干旱预计将因气候变化而增加，减少全球干旱地区细菌和真菌的多样性和丰富度。减少土壤微生物多样性会降低微生物群落的整体功能潜力，从而限制它们支持植物生长的能力。气候变化和肥料引起的富营养化的综合影响可能对微生物竞争力产生重大的、潜在的不可预测的影响。例如，营养丰富通常有利于有害的藻华，但在相对较深的苏黎世湖观察到了不同的结果。减少肥料的磷输入减少了真核浮游植物的大量繁殖，但增加了氮磷比，因此非固氮蓝藻成为优势。在缺乏有效捕食的情况下，一年一度的混交对控制蓝藻种群具有重要作用。然而，升温增加了热分层，减少了混合，从而促进了有毒蓝藻的持久性。
图2 | 影响微生物的农业和其他人类活动。农业实践以特定的方式影响微生物群落。土地利用（例如，植物类型）和污染源（例如，肥料）扰乱了微生物群落的组成和功能，从而改变了碳、氮和磷转化的自然循环。产甲烷菌直接从反刍动物（例如牛、绵羊和山羊）和具有厌氧条件的饱和土壤（例如稻田和人工湿地）中产生大量甲烷。导致微生物多样性降低的人类活动也降低了微生物支持植物生长的能力。
6 传染性疾病（Infectiousdiseases）
气候变化影响海洋和陆地生物群疾病的发生和传播（图3）。这取决于不同的社会经济、环境和宿主-病原体-特定因素。了解疾病的传播和设计有效的控制策略需要了解病原体、其载体和宿主的生态学，以及传播和环境因素的影响（表1）。例如，海洋表面温度升高与珊瑚病之间有着密切的联系，尽管对于所有不同的症状，发病机制并不完全清楚，但与微生物病原体之间存在着联系。疾病流行的高峰与厄尔尼诺涛动（ENSO）的周期性相吻合。特别是在一些珊瑚物种中，海洋变暖会改变珊瑚微生物群，破坏宿主-共生体平衡，改变防御机制和营养循环途径，这可能导致漂白和疾病。海洋酸化还可能直接导致鱼类等生物的组织损伤，可能导致免疫系统减弱，从而为细菌入侵创造机会。沿北美西海岸约3000公里的海域，海星种类减少了80-100%，在海面温度异常升高期间出现峰值下降。由于海星是海胆的重要捕食者，捕食的丧失会导致营养级联，影响海带森林和相关的海洋生物多样性。考虑到海洋变暖对病原体影响的影响，已为各种海洋生物开发了温度监测系统，包括珊瑚、海绵、牡蛎、龙虾和其他甲壳类动物、海星、鱼类和海草。
图3 |气候变化加剧了病原体的影响。人类活动引起的气候变化对当地生活造成了压力，从而使病原体越来越多地引起疾病。对水产养殖、食用动物和农作物的影响威胁着全球粮食供应。人类活动，如人口的增长和迁移，加上气候变化，增加了病原体的抗生素耐药性，增加了水传播和媒介传播的病原体，从而增加了人类、其他动植物的疾病。
表1|病原体对气候和环境因素的传播反应。
由干旱和热胁迫引起的森林死亡可由病原体加剧。对于农作物来说，当人们考虑对病原体的反应时，各种相互作用的因素是重要的，包括二氧化碳水平、气候变化、植物健康和物种特异性的植物-病原体相互作用。广泛的微生物会引起植物疾病（真菌、细菌、病毒、类病毒和卵菌），从而影响作物生产，引发饥荒（例如，卵菌疫病导致爱尔兰马铃薯饥荒），威胁粮食安全。自1960年以来，对600多种作物害虫（线虫和昆虫）和病原体进行的评估发现，气候变化导致作物向两极扩张。病原体的传播和疾病的发生是由物种的迁移和引进所促进的，并受到天气对传播和生长环境条件的影响。
气候变化可以通过改变宿主和寄生虫的适应环境来增加疾病风险。对于外胚层动物（如两栖动物），温度可能通过干扰免疫反应增加感染的易感性。不可预测的环境温度波动增加了古巴树蛙对致病性乳糜凝乳杆菌的易感性。温度升高对感染的影响与真菌在纯培养中的生长能力下降形成对比，说明在评估气候变化相关性时评估宿主-病原体反应（而不是从分离微生物的生长速率研究中推断）的重要性。据预测，气候变化将增加一些人类病原体对抗生素的耐药率。2013年至2015年的数据表明，将日最低气温提高10°C（这在本世纪末美国某些地区是可以想象的）将导致大肠杆菌、肺炎克雷伯菌和金黄色葡萄球菌的抗生素耐药率提高2-4%（某些抗生素的耐药率高达10%）。潜在的潜在机制包括高温促进抗性的可移动遗传元素的水平基因转移，以及提高病原体生长速率促进环境持久性、运输和传播。
人口增长加剧了气候变化，也是导致抗药性发展的一个重要因素。媒介传播、食源性、空气传播、水传播和其他环境病原体可能特别容易受到气候变化的影响（表1）。对于媒介传播疾病，气候变化将影响媒介的分布，从而影响疾病传播的范围，以及媒介传播病原体的效率。效率取决于从以受感染宿主为食的媒介到媒介自身感染之间的时间。在较暖的温度下，这一时间可以大大减少，为在病媒生命周期内传播提供更多机会。某些媒介传播疾病，如蓝舌病，一种经济上重要的家畜病毒性疾病，已经在欧洲出现，以应对气候变化，并预计在未来更大，更频繁的爆发。对于某些由致病性弧菌属引起的水传播感染，向上传播与全球温度升高和沿海地区（如河口）因降水增加而导致的水环境盐度降低有关。这些变化的条件可以促进弧菌在环境中的生长。海面温度的升高也与霍乱弧菌的增多有关。孟加拉国的感染，波罗的海地区几种人致病性弧菌属的感染，北大西洋和北海的弧菌属（包括人病原体）的丰富程度。疟疾和登革热是已知对气候条件高度敏感的两种媒介传播疾病，因此它们的空间分布预计会随着气候变化而改变。气候变化可以通过延长传播季节、提高病原体在媒介中的复制率、增加蚊子的数量和地理范围，促进媒介传播病原体。埃及伊蚊尤其如此。埃及伊蚊是登革热、兹卡病毒、基孔肯雅病毒和黄热病病毒的主要传播媒介，目前仅限于热带和亚热带地区，因为它们无法在寒冷的冬季生存。结合其他蚊媒疾病（如西尼罗热和日本脑炎）和蜱媒疾病（如莱姆病），预计数百万人将在气候变化下面临新的危险。
许多传染病，包括一些媒介传播和水传播疾病，都受到诸如ENSO等大规模气候现象造成的气候变化的强烈影响，ENSO干扰了正常的降雨模式。据报道，与ENSO有关的疾病包括：疟疾、登革热、寨卡病毒病、霍乱、鼠疫、非洲马病和许多其他重要的人类和动物疾病。虽然在自然和实验微生物种群中研究了适应的机制和后果，但微生物对物种适应当地环境的研究少于动物（包括人类）和植物。动植物（如农作物、人畜等）的病毒、细菌和真菌病原体以影响生态系统功能、人类健康和粮食安全的方式适应非生物和生物因素（如温度、农药、微生物之间的相互作用和宿主抗性）。病原农业真菌的适应模式很好地说明了微生物反应与人类活动之间的循环反馈。因为农业生态系统具有共同的全球特征（例如，灌溉、化肥使用和植物品种），人类运输和植物材料的运输很容易分散作物病原体，“农业适应型”病原体比自然产生的菌株更容易引起流行病，对作物生产构成更大的威胁。真菌病原体通过进化来耐受更高的温度来扩大其范围和入侵新栖息地的能力真菌病原体对自然和农业生态系统构成的威胁。
对微生物相互作用的进一步了解将有助于为减缓和控制气候变化及其影响的措施的设计奠定基础。例如，了解蚊子对沃尔巴克氏菌（一种常见的节肢动物共生体）的反应，通过将沃尔巴克氏菌引入埃及按蚊种群并将其释放到环境中，减少了兹卡病毒、登革热病毒和基孔肯亚病毒的传播。在农业中，了解将N2O还原为无害N2的微生物的生态生理学的进展为减少排放提供了选择。使用具有较高N2O还原酶活性的菌株降低了大豆N2O的排放，而具有较高N2O还原酶活性的天然菌株和转基因菌株都为减少N2O的排放提供了途径。控制瘤胃微生物群和针对改变微生物群落反应的宿主遗传因素的育种计划是减少牛甲烷排放的可能。在后一种情况下，目的是生产能维持微生物群落产生较少甲烷的牛种，而不影响动物的健康和生产力。真菌蛋白可以替代肉类，降低饮食中的碳排放。生物炭是广泛和间接缓解气候变化对微生物影响的农业解决方案的一个例子。生物炭是在氧气限制下，生物量的热化学转化产生的，可改善富铁土壤中有机物的稳定和积累。生物炭通过减少微生物矿化和减少根系分泌物对矿物释放有机物质的影响，改善有机质的保留，从而促进草的生长和减少碳的释放。一种潜在的大规模缓解措施是利用人工湿地，利用废水处理产生的废氮生产纤维素生物燃料；如果中国所有的废物都被利用，它可以提供相当于中国汽油消耗量7%的能源。人工湿地的这些重大发展需要对其核心微生物进行表征和优化。
微生物生物技术可以为可持续发展提供解决办法，包括为人类、动物和植物提供（例如食物）和管理（例如疾病或温室气体的排放和捕获）生态系统服务。微生物技术为实现联合国17个可持续发展目标中的许多目标、解决贫穷、饥饿、健康、清洁水、清洁能源、经济增长、工业创新、可持续城市、负责任的消费、气候行动提供了切实可行的解决方案（化学品、材料、能源和补救措施），生活在水下，生活在陆地上。提高公众对微生物在全球变暖中的关键作用的认识，即通过在社会中普及微生物学知识，无疑将有助于促进对这些行动的支持。
结论
微生物对碳吸收起着重要的作用，特别是海洋浮游植物，它们固定的二氧化碳和陆地植物一样多。因此，影响海洋微生物光合作用和深海固定碳储存的环境变化对全球碳循环具有重要意义。微生物还通过异养呼吸（CO2）、产甲烷（CH4）和反硝化（N2O）对温室气体排放做出了重要贡献。影响微生物温室气体捕获与排放平衡的因素很多，包括生物群落、当地环境、食物网相互作用和反应，特别是人为气候变化和其他人类活动。
直接影响微生物的人类活动包括温室气体排放（特别是二氧化碳、甲烷和氧化亚氮）、污染（特别是富营养化）、农业（特别是土地利用方式）和人口增长。这些活动对气候变化、污染、农业实践和疾病传播起到积极的反馈作用。人类活动改变了碳吸收与释放的比例，将推动积极的反馈，加速气候变化的速度。相比之下，微生物还提供了重要的机会，通过改善农业成果、生产生物燃料和修复污染来解决人类造成的问题。解决涉及微生物的具体问题需要对模型微生物进行有针对性的实验室研究。微生物反应的实验室探测应评估与环境相关的条件，采用“以微生物为中心”的环境压力源观点，并随后进行现场试验，现场试验对于深入了解群落对真实环境条件的反应尤为重要。有效的实验设计需要知情的决策，包括来自海洋（例如物理海洋学）和陆地（例如地球化学）生物群落的多个学科的知识。
为了解和控制小规模相互作用的微生物多样性和活动如何转化为大系统通量，它将重要的是将研究结果从个体扩展到社区和整个生态系统。地球系统建模者需要考虑到微生物对生物（包括其他微生物、植物和有机物质基质）和非生物（包括矿物表面、海洋物理和化学）作用力的生理和适应性（进化）反应的贡献。我们必须提高对全球海洋和土壤微生物的定量认识。
为了了解全球任何地点的生物地球化学循环和气候变化反馈，我们需要有关驱动元素循环的生物体（包括人类、植物和微生物）的定量信息，以及调节这些生物活动的环境条件（包括气候、土壤理化特性、地形、海洋温度、光和混合）。定量模型的框架是存在的，但这些模型在很大程度上缺乏海洋和陆地微生物的机械细节。这种遗漏的原因与如何从数学上构建这样一个模型没有太大关系，而是源于生理和进化数据的缺乏，使得人们能够对微生物对环境变化的反应进行稳健的预测。对扩大这一机械知识的集中投资，是建立全球模型的关键途径，而全球模型是对当前和未来气候的基准、尺度和参数化地球系统模型预测必不可少的。
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