不同层次的语言加工能力具有性质各异的发展进程。语音感知能力在胚胎发育阶段就已初步显现，胎儿在母体内已经能够区分元音的声学特征，而复杂语法结构的加工直至7岁仍尚未被完全掌握。本文基于对一系列重要研究成果的讨论，构建了语言功能网络的脑区发展模型，并提出语言功能网络的发展可粗略地划分为两大阶段。生命的前3年被视为语言网络发展的第一阶段，该发展阶段的婴幼儿将迅速掌握自下而上的语言加工能力，该功能主要由双侧颞叶脑区实现，获得自下而上模式的语言信息加工能力。语言网络发展的第二阶段将持续至青少年期，该发展阶段的儿童将逐渐发展出自上而下的信息加工能力，主要与左侧额下脑区的功能特性及结构连接密切相关。
本文发表在Nature Reviews Neuroscience杂志。
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语言作为发展进化的产物，是人类高级认知成就的基石。言语理解是儿童语言习得面临的首要挑战，也是贯穿生命始终基本认知功能。对于婴幼儿而言，言语理解的难点在于加工形式复杂性质各异的语言信息。语流分割，语义映射，语句构造等基本语言操作均需要多个脑区的协调合作才能得以实现。近年来，采用EEG，MEG以及fMRI等技术手段的实证研究，为揭示自言语感知到口语表达整个加工系统背后的神经机制提供了全新视角，为建构语言理解加工的神经生物学模型提供了可能。目前，语言系统发展神经机制相关的多数研究发现均来源于EEG数据。近年来，随着神经影像技术的日益发展，NIRS，MEG，fMRI等技术手段也逐渐被应用于探讨各语言要素的神经基础等方面。本文汇聚相关研究成果，旨在探讨语言行为，脑区功能特性，大脑解剖结构之间的相互作用关系，最终描绘出语言功能网络相关脑区的基本发展模式。本文中，作者探讨了语言习得的神经发育过程，具体解释了大脑在发育过程中，于何时，何地，如何掌握各项语言操作技能，最终构建出精巧细致的语言功能网络。本文中，作者提出语言功能网络呈现里程碑式的发展进程，语言加工能力存在两个主要发展阶段。语言发展的第一阶段以数据驱动的自下而上的信息加工为主，第二阶段则主要涉及高层次的自上而下的信息加工能力。自下而上的信息加工主要体现为针对感官输入信息的简单整合，自上而下的信息加工则主要表现为针对抽象符号表征的高阶分析。理解成人语言加工系统是探索语言功能网络发展过程的基础。语言理解的认知神经模型不仅需要关注认知功能的发展过程，还需充分考虑实现各认知功能的神经基础，以及相关神经环路的发育轨迹。一系列前沿研究采用fMRI，NIRS，MEG以及EEG等技术方法，对语言功能的专门化脑区进行了屡次验证。本小节将结合此类研究，对成人语言功能网络特征进行深入探讨。语言理解是一个即时性的在线加工过程。首先，语音感知的早期阶段主要表现为自下而上的语音信息解码（信息输入后的20ms～120ms期间），该阶段的信息解码为意识阈限下的全自动加工，其加工速度非常迅速（大约持续30～60ms）。在自下而上加工的最早期阶段，与构成单词的最小语音单元（音素）相关的声学-音韵特征就已被分解识别。声学-音韵特征信息的提取主要由双侧颞上沟（STS）负责。一般情况下，首音节能够为快速重构整词的语音序列提供清晰线索，语音形式可在刺激输入后的20～50ms内被快速检索。解码完成的的语音形式需进一步词法范畴化，即将输入的语音形式匹配至特定的词类范畴（如，名词，动词，介词等），该过程发生于信息输入后的40～90ms内。此外，语义范畴化加工，即将语音形式映射至相应语义表征的过程，主要出现于50～80ms时间窗内，主要涉及右侧颞上沟（STS）前部及颞上回（STG）脑区。该过程中需要精确识别词汇的语音合法性及语义真值性，剔除语音合法语义缺失的假词。语音形式被识别为真词后，与其对应的词条信息（包含语义信息，词类信息的心理表征）则会被访问，该语义通达过程一般发生于110～170ms时间窗内。语义通达与左侧颞上回前部（left anterior STG），STS以及其他周边脑区的神经活动密切相关。与此同时，左侧STG前部及STS与额上回（IFG）腹侧脑区协同配合，承担句法范畴，短语结构等句法信息加工。句法加工主要出现于语音输入后的120～150ms时间窗内（例如，识别定冠词“the”与名词“boy”两个基本要素是构建“the boy”短语结构的前提条件）。高阶的语言理解一般呈现自上而下的信息加工模式，该过程通常出现于较晚时间窗内（信息输入后的200～600ms），表现为意识阈限之上的控制性加工，因此加工速度也相对缓慢（大约持续150ms）。在200～400ms时间窗内，词汇信息沿着腹侧通路上的额枕下束（IFOF），从左侧STG前部及STS皮质传送至左侧IFG脑区（BA45和BA47区，同时被称为Broca’s area），此外，该过程还需要顶上皮质的共同参与，完成对词条间的语义模糊性及语义相关性等信息的处理。随后的300～500ms内，形态句法信息沿着腹侧通路从左侧STG前部及STS脑区投射至额叶腮盖皮质及BA44区，该区域主要负责短语及句子的规则建构。有研究假设认为形态句法信息的传递过程主要由钩状束（UF）实现，但该假设还有待进一步论证。BA44区还涉及短语的结构顺序，并与左侧STG后部及STS协同合作建构句子层面的命题结构，（即根据谈话意图构建合理的主述结构，生成有意义的语句）。fMRI的功能连接分析对各脑区间的因果关系进行建模发现，自上而下的句法加工主要由左侧颞上皮质后部主导，同时受到左侧IFG脑区的控制调节。句法信息主要为背侧传导，沿弓状束（AF）从BA44区传递至STG后部及STS皮质，而语义信息则依赖于腹侧传导，沿IFOF从BA45/BA47区传送至左侧STG后部。需注意，连接BA44区和左侧STG后部/STS的背侧通路主要涉及句法加工，而连接左侧STG后部/STS和前运动皮质的纤维束同样位于背侧通路，其主要负责口头复述。语调重音等韵律信息的加工可在较长的时间窗内进行（信息输入后的200～600ms），韵律加工与右侧STG及右侧IFG脑区的神经活动密切相关。信息输入600ms后，以上语音，语义，句法等各类信息将被整合为复杂抽象的概念表征，该信息整合过程主要由左侧STG后部及STS皮质负责，同时受到左侧IFG的潜在调控（图1）。
图1.成人的听觉语言理解加工网络
a.左侧外侧裂皮质的灰质脑区在听觉语言理解的8个加工阶段（1～8号）中分别扮演重要功能角色。各脑区间的信息传递由相互交错的白质纤维束负责。自下而上的信息加工由红色箭头表示，自上而下的信息加工由蓝色箭头表示。
b.听觉语言理解加工的时间进程；图中显示的时间窗口均为估测数值。
首先，在刺激输入后的20～50ms之间，听觉皮质对语音信息的声学特征进行分解，提取语音形式信息。随后，左侧aSTS及左侧aSTG脑区对语音形式信息进行词法层面（40～90ms）及语义层面（50～80ms）的范畴化加工。110～170ms时间窗内，左侧aSTG和左侧aSTS脑区进一步基于语音形式检索词条信息，同时建构短语结构（120～150ms）。200～400ms期间（6a），右侧pSTG脑区针对短语水平的韵律信息进行识别加工。句子水平的韵律信息加工将在300～500ms（6b）内，由右侧IFG脑区负责。200～400ms期间，词汇信息从左侧aSTG及左侧aSTS脑区，沿着位于腹侧的IFOF纤维束，传递至左侧IFG脑区（BA45，BA47），该条信息加工通路主要负责词条选择加工。随后的300～500ms时间窗内，短语结构信息沿着腹侧的UF纤维束，从左侧aSTG及左侧aSTS脑区投射至左侧前额叶的腮盖皮质（FOP）及BA44。BA44区不仅涉及短语组合加工，还基于左侧弓状束（AF）与左侧pSTG及左侧pSTS脑区相连接，共同负责命题结构的构建功能。以上加工步骤一经完成，左侧pSTG及左侧pSTS脑区则开始将所有信息整合为可被理解的概念表征，该信息整合过程可能还受到左侧IFG脑区的潜在调控。自下而上的语言加工能力大约形成于个体发育的前3年。该发展阶段的婴幼儿将掌握将连续不断的语流分解为独立的语音单元等基本语言技能。基于此项技能，继而发展出音义映射，语义通达，语义范畴化等后续技能。此外，该阶段的幼儿还将形成词法范畴及短语架构等初步的语法加工能力。尽管1岁之前的语言能力发展的主要以自下而上的信息加工为核心，但也有证据表明，自生命的第2年起，婴幼儿的语言行为中已开始出现自上而下的语法及语义信息的整合加工。听觉是生命伊始最早出现并发展的感官能力，胎儿在母体内就已经能够接受外界的语音输入。近期一项基于NIRS的针对早产儿语言感知能力的研究表明，出生于28～33孕周的早产儿能够检测出语音序列中的新异音素（如，在由“ba”组成的语音序列中加入新异音素“ga”）。NIRS结果显示，接受新异音素刺激时早产儿的双侧颞上皮质后部及IFG脑区出现显著的失配反应。令人震惊的是有研究指出，基础的音位辨别能力在神经元迁移之前就已显现，该发展过程在第32孕周之后趋于成熟。早期语音辨别能力似乎并非完全是胎儿期语音环境暴露的产物。胎儿在子宫内接受到的语音信息中，频率高于300Hz的信息会出现大幅度衰减。因此，胎儿仅能辨别低频段的元音信息（约200Hz左右），而无法区分高频段的辅音信息（300Hz以上）。有研究进一步表明，即便给早产儿提供更早更丰富的语音暴露环境，早产儿也不会形成比足月产儿更优越的语音感知能力。以上研究结果支持了一个关键论点，胎儿期的语音感知能力主要由基因调控，介导听觉感知系统形成特定的语音偏好，对具有语音特异性频段的声学信息加工更具敏感性。然而，有效的语音环境暴露对于发展正常语言能力至关重要，有助于促进语音辨别能力的形成与发展。进行被动语音听力测试时，新生儿的双侧STG后部脑区的血流动力学响应表现出强烈的的同步激活现象。但同侧半球脑区之间（左侧STG后部和左侧IFG）并未表现出同步激活现象。然而，3个月的婴幼儿在进行语音听力任务时，双侧STG后部及中部在刺激呈现后的3s后表现显著激活，额下皮质在刺激呈现后的7～9s之间表现出显著激活。该数据结果表明，额下运动系统与概念表征系统的交互作用在咿呀学语期之前就已初步显现。采用纤维追踪技术探讨成人期大脑结构连接的DTI研究有助于解释以上有关新生儿/婴幼儿语音辨别能力的相关发现。成人大脑中呈现两条始于颞叶后部脑区的背侧通路：其中一条投射至前运动皮层，另一条则投射至BA44区（Broca’s area的构成脑区之一）。新生儿及2～5个月婴幼儿的大脑中，前运动皮质投射的背侧纤维束已完成髓鞘化，而布洛卡区投射的背侧纤维束则尚未形成髓鞘包裹。前运动皮质投射纤维通路主要负责整合语音感知与运动表征信息，咿呀学语期的发音练习现象为该纤维通路的存在提供了行为学依据。此外，从前运动皮层到颞叶皮层的信息反馈对于构建音位表征至关重要。有研究发现，在限制发音器官运动的情况下，6个月的婴幼儿无法区分音素间的差别，该结果证实了以上观点。此外，针对成人参与者的研究表明，语音感知-发音运动连接不仅对语言产出加工至关重要，同时还会影响语言理解加工。有研究假设认为连接颞叶后部及前运动皮质的背侧通路是婴幼儿对音节分段关系进行内隐学习的神经基础。音节分段特性也被称为AXB结构，婴幼儿能够基于预设规则，将语音序列“lerobu”清晰地划分为“le”“ro”“bu”三个独立音节。习得该预设规则是记忆不同语音形式单元的前提条件。有研究发现，新生儿进行句子听力任务时，右侧STG中部的激活显著强于左侧STG中部。成人的语言加工网络中，右侧STG中部通常被认为与韵律加工密切相关。因此，以上新生儿研究结果表明，新生儿的听觉系统不仅对音段信息具有敏感性，对于韵律等超音段声学信息同样具有高度敏感性。此外，在睡眠中的3个月婴幼儿的颞顶联合皮质也发现相同模式的脑区偏侧化现象。婴幼儿对韵律信息的敏感性在建立激素介导的亲子关系中扮演重要角色，与此同时，在基于目标语言特性获得语流分割技能的过程中也至关重要。有ERP研究指出，6个月的婴幼儿以重音信息为主要线索识别语音单元，而12个月的婴幼儿则不再仅依赖于重音辨别单词的语音形式。有趣的是，随着婴幼儿语流分割能力的提高，其辨别非母语语音的能力则逐渐下降，可能源于神经振幅敏感性的模式差异。音位识别适应性下降是听觉感知能力收窄的典型例证。月龄6个月以下的英语母语幼儿，可精确辨别英语音素的同时，还能够成功区分印地语音素信息，该能力在1岁半左右丧失。关键之处在于，随着非母语语音辨别能力的退化，母语音位辨别能力则逐渐提高趋于精致化。如上所述，成人的语言网络中，句子层面的超音段信息加工主要由右侧STG及右侧IFG负责。有fMRI研究指出，4岁儿童在接收语音输入时，左右半球的颞上皮质呈现模式相同但可分离的血流动力学响应（左侧颞上皮质与音段加工密切相关，右侧颞上皮质主要涉及韵律信息加工）。该结果似乎表明，语言加工的脑区功能特化在发育早期就已有所表现，但该假设仍需进一步验证。综上所述，语言能力的发展始于胎儿期，胎儿在母体内就已经能够接收来自外界的语音信息。婴幼儿在生命的前半年学习如何区分母语中不同的音位信息。自6个月开始，他们可以运用韵律信息将连续的语流划分为不同的语音单元。以上语音加工能力主要基于双侧颞上部皮质的听觉系统以及额下皮质的运动系统。随着语流分割能力的日益精致化，6个月后的婴幼儿逐渐发展出将语音形式与客体事物相结合的音义匹配能力。9个月左右的婴幼儿能够基于客体的视觉特征（如，颜色，形状等），概括单词的概念特征并将其划分为不同的语义范畴。该年龄段的词汇-语义学习主要依赖于情景记忆，尤其是睡眠期间对已编码的情景信息进行巩固的过程。以成年参与者为对象的fMRI研究证实了以上观点，研究指出，检索生命早期获取的词条信息主要受到来自于楔前叶（负责情景记忆的主要脑区）的调控，而对后期习得词条的检索则主要由BA45及BA47（语言加工的特异化脑区）负责。然而，分析12个月或18个月婴幼儿的EEG和MEG数据发现，婴幼儿被试在进行语义启动任务时，表现出与成人类似的与语义加工密切相关的N400成分。完成语义启动任务仅需具备自下而上的语义相关性分析能力即可。此外，溯源分析结果表明，MEG信号与N400的溯源位置基本一致，均来源于左侧颞叶皮质的中部及后部脑区。2岁后，婴幼儿对于词汇的识别似乎不再仅依赖自下而上的加工策略，自上而下的加工模式开始逐渐显现。14个月的幼儿，已能够基于名词通常出现于限定词后的搭配规则识别名词范畴。与由限定词和假词构成的名词短语相比，该年龄阶段的幼儿将更多听觉注意投向由介词和假词构成的名词短语。此外，无论婴幼儿被试对于两类短语刺激是否熟悉，该限定词效应均会出现。18个月幼儿在学习新词时，已经能够对语音形式，语义概念，语法范畴等各类线索信息进行初步整合。事实上，注意偏好测试中，18个月幼儿对语音形式与语法/语义范畴不匹配的新异图-词刺激投入更长时间的注意。有行为学证据表明，6个月婴幼儿已经能够基于韵律线索识别输入语流的短语结构。当短语结构的语法边界和韵律边界一致时，特别是在末尾音节拉长或存在停顿的情况下，6个月的婴幼儿成功检索出名词短语（如“New watches for men”）和动词短语（如“buy the whole supply”）。有ERP研究表明，5个月的婴幼儿可基于停顿线索对输入语流进行短语形式的组块化加工，但仅限于存在停顿线索的前提下。与检索句子成分的语音边界检索密切相关的正漂移成分（EPR成分之一），一般在生命的第3年才会出现。6岁左右的儿童则能够在缺乏停顿线索的情况下，识别句子中的短语结构，表明他们已经掌握了更为高阶的句法结构知识。有研究假设认为，基于韵律信息的短语识别能力需要双侧脑区的共同参与，该加工网络主要涉及左侧STS前部，左侧STG以及右侧STG脑区，并由后部经胼胝体纤维束连接。低频率振荡MRI分析结果表明，新生儿双侧半球的颞叶脑区之间已经建立了一定程度的功能连接。一项针对成年期胼胝体功能的研究表明，健康成年被试在接收韵律信息与短语结构不协调的语音刺激时，其胼胝体后部区域会呈现失匹配反应，而胼胝体受损病人则并未表现出失匹配反应信号。18个月婴幼儿已表现出句法范畴加工能力，他们能够评估词法标记和名词的共现性，识别语法性别等词法学信息。如法语母语的幼儿能够识别出代表阴性名词的词法标记“la”，但无法识别代表阳性名词的词法标记“le”。针对2岁左右幼儿的ERP数据结果显示，当给幼儿被试呈现2个语法错误的短语刺激时（如，由介词和动词组成的德语短语），表现出与句法违反相关的P600成分。此外，32个月儿童的ERP数据分析结果中，呈现出源于左侧颞叶上部的ELAN信号，成人语言网络中ELAN信号与短语结构的自动建构紧密相关。以上证据清晰表明，3岁左右幼儿已具备一定程度的句子加工及口语表达能力。该阶段的语言加工主要涉及颞叶皮质，以及连接到IFG脑区的腹侧通路。成年期的语言加工网络中，腹侧通路不仅负责句子水平的语义信息加工，还与简单句的句法加工密切相关。未来的MRI研究还需要针对，连接颞叶皮质及IFG脑区的背侧及腹侧通路是如何相互作用，如何实现生命前3年的语言理解能力发展等课题进行着重探讨。基本语言技能的逐步优化以及工作记忆认知资源的拓展催生了高阶语义/句法表征能力的出现。这些高阶的符号表征与语句建构能力的发展紧密相关。有关语义合理性及短语组合的自上而下的加工问题将在下一小节着重探讨，本小节则主要关注成人期语言加工网络的相关研究。句子层面的语义加工能力需要经历长期的发展过程。有ERP研究结果显示，14个月后的婴幼儿呈现出与词汇层面的语义加工密切相关的ERP成分。词汇水平的语义加工能力是建构句子层面的语义加工能力的基石。N400对于检测句子层面的语义违反（如，“the cat drink the ball”）具有高度敏感性，是探讨语义加工神经机制最为常用的ERP成分。ERP研究结果显示，2岁前的婴幼儿在加工语义违反句子时，已表现出N400成分，但与成人被试的N400相比，婴幼儿被试中N400的潜伏期更长。如上所述，成熟大脑当中，语义加工和句法加工在神经解剖结构和加工时间进程方面均是相互独立彼此分离的。二者在句子理解的最终阶段相互作用，将不同类型信息整合为能够被谈话主体理解的总体概念。该信息整合过程主要由左侧STG后部及STS脑区负责，还可能受到左侧IFG脑区的调控。近期一项fMRI研究显示，句法-语义交互功能模块大约在7～9岁之间逐渐发展趋于成熟。在此之前（3～7岁）的语义加工和句法加工脑区则存在大范围重叠。此外，左侧STG后部脑区的激活水平在语义加工和句法加工条件之间表现出统计学上的交互作用，语义合理性判断会占用复杂语句理解所需的认知资源。该资源占用现象在命题合理和命题非合理条件下均会存在。此外，与歧义非规则语句条件相比，语义合理的非规则句条件下的脑区激活水平相对较低。由此可见，年幼儿童似乎基于语义概念化的世界知识学习复杂的语法结构。与之相对，9～10岁的儿童的语法加工则不再受限于语义概念知识。神经活动层面的证据表明，成人大脑中，语义加工的激活脑区和时间窗口可独立于语法加工单独存在。但该观点还需要后续研究进行进一步论证。
a.儿童组和成年组被试在句子理解任务下的fMRI激活情况（阈值设定P<0.01；Boferrioni及Cluster size矫正）。所有年龄组均表现出模式相近的脑区激活。3～4岁幼儿组表现出与大龄儿童组和成人组类似的脑区激活，在句子加工过程中，同时调用了左侧颞叶皮质和左侧额下皮质。因此可推断，3岁左右儿童的大脑中已呈现自上而下的语言加工模式。然而，句法和语义信息加工相关的功能网络需要经历缓慢的发展完善过程。左侧顶下皮质脑区活动增加可能与高阶的读写能力发展密切相关。b.采用语句-图片匹配任务对句法复杂性和语义合理性的加工脑区进行fMRI数据分析。对比规则语序刺激及非规则语序刺激条件下的脑区激活情况探测句法复杂性影响效应。基于概念合理句（如，动物行为的相关表达）及概念非合理句条件下的脑区激活差异，分析语义合理性的影响效应。红色标记代表句法复杂性主效应的激活脑区，蓝色代表语义合理性主效应的激活脑区，紫色代表二者的交互激活脑区。成人大脑当中，句法信息（BA44）和语义信息分别具有各自独立的加工脑区。年幼儿童的结果显示，语义和句法的交互激活效应主要体现在左侧STG的中部和后部脑区。9～10岁大龄儿童组的左侧IFG脑区表现出句法加工的功能特性。然而，与成人不同，该年龄段内BA44和BA45区仍未彻底完成语言功能专门化。
句法相关性分析
在生命的第3个年头，婴幼儿逐渐发展出语法范畴化能力，能够立即识别出相邻短语间的语法关系。此外，与新生儿和婴儿不同，3～4岁幼儿在语句加工过程中，不仅需要左侧颞叶的参与，还需要调用左侧额下皮质脑区，表明该年龄阶段大脑已表现出自上而下的语法加工功能。然而，与复杂句的嵌套结构加工能力相关的神经回路和认知策略则需要经历长期且缓慢的发展过程，通常到成年早期才能够完善成熟。有形态素标记的短语结构关系被称为形态句法规则（如，屈折变化，格标记等）。
一项ERP研究探讨了在线句子理解任务中形态素信息的加工过程，研究结果表明，3岁左右儿童能够识别刺激语句中的格标记线索，6岁左右儿童则能够开始利用这些线索信息判断句子的论元角色。一项结合fMRI和DTI的最新研究以3个年龄阶段（3～4岁，6～7岁，9～10岁）的儿童及成人为对象，对比了规则语序和非规则语序条件下4组被试的脑区激活情况。为保证对句法加工的敏感性探测，分析过程中排除了工作记忆效应的影响。研究结果显示，3～7岁儿童组的BA44及左侧STG后部脑区并未表现出语序加工的功能特异性。而9～10岁儿童组的左侧STG后部在非规则语序刺激条件下表现出较强激活，表明该脑区对复杂语法结构加工具有功能特异性。然而，成年组在非规则语序刺激加工条件下表现出左侧BA44的更高水平激活，表明成年被试中复杂句法结构加工与BA44脑区功能密切相关。另外值得注意的是，9～10岁儿童组在非规则语序刺激条件下的正确率达90%以上，成年组的行为表现则更为出色正确率接近100%。该行为结果进一步表明，左侧BA44区在语法加工能力日臻完善的过程中发挥决定性作用。5～8岁儿童及成人的结构形态学数据再度证实了以上结论，语法加工能力的提升与左侧IFG和左侧STG后部脑区的灰质体积密不可分。以上脑区的皮层发育是语法加工能力日趋完善的神经基础，可能受到长期的突出修剪过程的控制调节。今后研究中还需结合结构及功能成像手段，对以上观点进行近一步验证。
图3.复杂句法结构加工能力的发展
复杂句法结构加工过程中，需要将句法信息从左侧IFG传递至左侧STG脑区，同时进行语义信息的整合加工。成人的语言功能网络中，以上信息传递过程主要依赖于背侧通路的左侧AF（蓝色），而并非腹侧通路的左侧IFOF（绿色）。为追踪以上加工通路，有研究采用DTI技术针对4个年龄阶段的被试进行了白质纤维追踪，同时获得了各条纤维束的各向异性指标值（FA）。与IFOF的FA结果相比（图c），AF的FA指标（图b）与行为指标（正确率）之间呈现更为显著的相关性。在规则句和非规则句条件下均表现出以上相关效应。
短语组合，句子层面的命题建构通常需要调用背侧语言加工网络，主要由左侧IFG，左侧STG后部，STS等脑区构成。一项近期研究针对上文提及的4组被试数据，建构出了以上脑区之间的白质连接通路，主要包括左侧弓状束（AF）以及被视为腹侧语言通路的左侧IFOF。该研究还指出，以上纤维束的各向异性指标（FA）与个体的语句理解能力显著相关。在控制年龄和语言工作记忆等的非特定因素的影响效应后，与IFOF相比，弓状束的FA指标上升与语句加工任务的正确率上升，反应时间下降存在更强更显著的相关性。此外，与规则句条件相比，语法结构更为复杂的非规则句条件下，弓状束的FA指标与行为指标结果呈现更强的相关性。以上研究结果表明，髓鞘形成，轴突发育，轴突密度增加等白质结构的成熟机制与背侧语法加工网络的发展完善紧密相关。AF的发展成熟是语言习得不可或缺的前提条件。因此，弓状束的发展偏离会导致抽象语法表征功能异常，引起特异性语言功能障碍等神经系统疾病。综上所述，自上而下的语法加工能力的发展始于3岁左右，但句子理解能力在语法发展初期仍尚未完善，仍处于较为低阶的加工水平。复杂句法结构加工能力的发展将一直持续至成年早期。句法加工主要涉及左侧IFG以及左侧STG后部脑区，以上语言功能特化脑区通过弓状束建立结构连接并逐渐发展成熟。基于一系列重要研究结果，本文作者构建出了语言功能网络的发育模型。以婴幼儿为对象的EEG研究为揭示自下而上加工模式的语言能力发展提供了一系列关键线索。由于方法学方面限制，目前针对3岁以下婴幼儿的MRI和MEG研究仍相对稀缺。此外，对于句子层面的高阶语言加工机制的动态发展过程的探索仍处于起步阶段。因此，本文建构的语言功能网络的发展模型（图4）还有待后续研究的补充和完善。
a.主要语言加工阶段（1～8）的神经基础。箭头表示负责信息传递的白质纤维束；绿色箭头代表自下而上的信息加工通路，橙色箭头代表自上而下的信息加工通路。
b.语言习得的时间进程。图中描绘了自语言加工行为出现到语言加工能力成熟的整个神经发展过程。如图所示，所有语言加工技都能不会突然出现或消失，而是逐渐发展变化的连续性过程。同时，语言功能的发展过程存在一定程度的个体差异。自28孕周开始，胎儿已经能够检测输入语流中的基本音段信息和超音段信息，该加工过程需要调用双侧STS皮质。9个月的婴儿可以基于韵律线索（如，重音）识别语音形式，12个月的婴幼儿则可以脱离韵律线索完成语音单元的识别加工（第一阶段）。韵律信息还能够作为6个月婴儿进行句法范畴化加工的线索信息。然而，进入2岁之后的幼儿则不再需要依赖韵律信息进行语法范畴化加工（第2阶段和6a）。32个月左右幼儿的左侧颞前皮质呈现与成人类似的与短语结构加工相关的EEG成分（第5阶段）。句子层面的复杂语法结构加工需要持续至成年早期的长期发展过程，主要由左侧额下皮质，颞上皮质后部脑区，以及连接两脑区的弓状束（第8阶段）。自6个月开始，婴幼儿已经能够检索并提取词条信息，建立语音形式与客体事物间的映射关系。1岁左右的婴幼儿则可以调用左侧颞上皮质和颞中皮质的中央/后部区域，对各词条信息进行概念范畴化加工（第3阶段）。2岁左右的幼儿则能够对句子中的语义合理性进行评估（第4阶段），并基于语义概念信息学习复杂的句法结构，该过程将持续至9岁左右（第7阶段）。句子层面的韵律加工能力自3岁开始就已经初步显现，但脱离停顿线索识别短语结构的能力直到6岁左右才能发育完全。
总体来看，本文提出的发展模型认为，自出生前的4周开始，胎儿就已经具备自下而上的信息加工机制，双侧的颞上皮质和额下皮质是该加工机制的神经基础，该加工机制是实现语流分割，语音单元提取和超音段特征识别等基本语言功能的基石。听觉系统的语音偏好是由基因介导的与生俱来的能力，随着语音偏好能力的日益完善，婴儿在生命的第1年中逐渐掌握语流分割，音段识别等基本技能。在迎来1岁生日之前，婴幼儿则开始能够建立语义形式与客体事物之间的映射关系。12个月左右的婴幼儿不仅能够从词汇系统中检索并提取词条，还开始对各词条进行语义范畴化加工。该语义范畴化能力主要由左侧颞上皮质和颞中皮质的中后部脑区负责。生命的第2年，婴幼儿开始能够应用其词法知识对邻近短语结构的语法兼容关系进行分析，词法范畴化能力则主要涉及左侧颞上皮质的前部脑区。自上而下模式的语义加工和句法加工能力主要由左侧额下皮质实现，该加工能力大约在4岁左右开始显现，且需要经历长期缓慢的发展过程。7～9岁之间，句子水平的语义加工和句法加工在大脑解剖结构层面是相互独立彼此分离的。10岁之后，BA44区才能发展成熟，胜任复杂结构的语法加工功能。以上成熟轨迹受到连接外侧裂周边脑区的白质纤维通路的突触修剪，髓鞘形成，轴突增长等神经发育机制的塑造和调节。
