【LorMe周刊】合作共赢：激素作为植物微生物组组装的中介
作者：田秘密，南京农业大学博士在读，主要研究植物激素代谢调控根际免疫。
图1 铜墙铁壁的植物微生物群落
图2 植物激素介导微生物组装
激素信号通路之间的复杂互作是处理生物、非生物胁迫反应的关键。激素调控网络-生长素（AUX）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CKs）、赤霉素（GA）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）和独脚金内酯（SL）参与植物-微生物互作，由此将激素定位为调节植物共生体和微生物组装的工具。植物在一定程度上塑造微生物组的能力表明植物-微生物共生体对植物生态可塑性的重要作用。
【激素依赖性植物防御过程影响内生菌群】
植物的防御过程中，病原菌常以扰乱植物稳态来操纵宿主的防御反应，从而导致植物发生病害。本质上来说，植物免疫受体不能区分病原菌与有益菌，而是通过保守分子模式（如细菌鞭毛蛋白或真菌几丁质）将其视为潜在入侵者。目前，很多研究中已发现SA、JA和ET等在介导植物-微生物、微生物-微生物的局部反应中起着系统性的保护作用。在植物免疫防御过程中，ISR由根际细菌触发，根际互作会激活系统的信号传导过程，从而维持植物健康。此时，植物激素作为重要的化学信号出现，除了控制内部生理生化以外，还在植物及其相关微生物群落之间的多向交流中发挥作用，如根内与根际微生物群落α多样性的变化可能使植物无法招募和识别土壤中的有益菌群或限制病原菌的定殖，从而损害一些特殊微生物群落富集的能力。很显然，激素在塑造植物-微生物互作以及微生物群组成和多样性方面具有更深层的功能。
【植物调节根的发育以促进与微生物间互作】
图3 植物和微生物源激素在根系结构和植物防御上的功能多样性
植物内部的激素信号传导（绿色）激活（↑）或抑制（↓）横向根的形成、生长，以及植物对生物营养和坏死病原菌的防御作用。细菌和真菌能够在植物（橙色）中产生激素或修饰激素信号传导，从而改变根系发育的不同方面并操纵植物防御。
根际菌群组成特性极大地增强植物的抗逆能力。因此，根际微生物组的塑造尤为重要（图1和2）。在“呼救”假说中，病原菌的侵染会触发植物根系分泌物修饰，发出信号并促进根际有益菌群的富集。在整个过程当中，植物激素是感知病原菌和免疫信号的关键成分。但是，随着植物防御反应的增强，微生物也会通过分泌能够针对特定植物蛋白的效应子，来破坏植物激素信号传导和免疫反应的能力。那么，在多变且复杂的根际环境中，植物激素如何成功地塑造根际微生物群落呢？
【植物激素塑造根际微生物群落上的直接与间接作用】
SL作为一种新型的植物激素，参与植物-微生物的通讯过程，并与其他激素存在复杂串扰，影响植物的生长发育。目前，SL可诱导多种真菌的响应，包括形态和转录变化、刺激分泌蛋白的释放，促进植物与AMF共生。已有研究表明菌根真菌感染会改变植物SL生物合成基因的表达，且SL与真菌种群增加和运动性有关。而且，已在拟南芥中发现SL合成突变体max4根际存在显著富集的真菌种群。根际分泌ABA或IAA可能是植物将其作为微生物碳源的一种免疫机制。此外，直接施用SA会影响土壤微生物，这表明SA对微生物群落信号的独立效应。另有研究表明外源JA施用可增加拟南芥根际微生物群落的α多样性，并丰富潜在的有益菌群，这种微生物组装可能是通过根分泌物的变化间接实现的。细菌丰度变化受ET影响，在防御信号转导中ET与JA协同作用。CK、GA和BR对有益和致病性植物-微生物互作有影响，在塑造植物菌群方面可能具有更广泛的意义。
【根系分泌物中激素依赖性的变化】
特定根系分泌物对根系相关微生物群有影响。根系分泌物可影响微生物群落，并通过改变特定菌群的空间组织、基因表达或丰度来选择性地修饰它们。除了作为碳源外，根系分泌物还具有抗菌活性或信号分子特性，这可能受到植物激素信号传导的间接影响。SA是根分泌物的主要成分，与真菌生长的抑制有关。SA或JA可诱导甘蓝芥子油甘高产来抵御病原菌的侵染。这暗示激素信号通路与其代谢产物调节之间的串扰的复杂性和丰富性。缺乏JA信号传导的拟南芥突变体其根系分泌物特征发生变化与微生物组组成的变化有关。JA和ET与玉米苯并恶嗪类化合物（BXs）的生产有关。多项研究表明BXs对玉米根际真菌和细菌微生物群落的影响，但对病原菌丰度的影响尚不明确。总之，低分子量化合物、植物激素和次生代谢物具有高移动性，并可通过其直接的生物活性来影响过程。
微生物会产生激素和具有酶活性的类激素物质，从而改变植物内部、叶际和根际的激素水平。这些微生物激素对植物生理或支持宿主定植有明显影响，如植物防御反应（图3）。其他微生物激素作为营养来源或拮抗活性，可能直接影响邻近微生物群落。但是，这些对微生物的直接影响可能会受到局部限制，并仅限于特定的根际生态位，难以追踪。大量研究发现，微生物也能如植物一般产生IAA、JA和SA等激素，在逆境胁迫时维持植物健康，但激素种类不同其功能与作用机理也有所不同。已有研究表明IAA和一些AUX可诱导细菌IAA生物合成基因的表达，而植物源代谢物（如类黄酮）可诱导IAA生物合成。某些细菌将IAA视为诱导产生抗生素的信号，可能是为了增强与其他微生物竞争有限资源的能力。细菌可主动降解IAA，将其作为碳、氮源，这在根际竞争中可能有助于其获得生态位。此外，SA和JA是植物防御信号转导途径中的主要调节剂。许多植物病原菌可以通过产生效应物来干扰SA或JA的积累及防御信号。例如，PGPB和PGPF可通过SA或JA依赖的信号传导途径激活针对多种病原体的ISR，并且ISR诱导的PGPB产生SA或JA。而且，细菌SA已被验证为铁载体前体，其生物合成可能支持限铁条件下的细菌生长；SA还对生物膜形成和群体感应（QS）的存在负面影响。这些均可能会影响土壤微生物群落的组成。
总之，人们在微生物中陆续发现其感知、产生和/或降解激素的能力。除了通过抑制竞争性微生物的生长或适应能力来增强其在根际中的竞争力外，微生物还利用激素通过调节根系发育和操纵植物防御力，增加内生菌的定殖能力。
论文信息
原名：Hormones as go-betweens in plant microbiome assembly
译名：激素作为植物微生物组组装的中介
期刊：the plant Journal
IF：6.14
发表时间：2020.12.07
通讯作者：Ruth Eichmann
通讯作者单位：德国乌尔姆大学