受近年来农田土壤变化、单一小麦品种高密度种植，以及秸秆还田等因素影响，小麦根腐叶斑病（Common Root Rot / Spot Blotch）、茎基腐病（Fusarium Crown Rot）和纹枯病（Sharp Eyespot）在我国北方麦区呈逐年加重趋势。然而，小麦抗上述根茎真菌病害的抗病种质资源仍极为匮乏，抗病遗传学研究同样相对滞后。由麦根腐平脐蠕孢（Bipolaris sorokiniana）侵染引起的小麦根腐叶斑病，在植株不同部位表现出根腐、叶斑、苗枯、白穗、黑胚等症状，平均造成15-20%的小麦产量损失，适宜的高温和干旱条件甚至可造成70%的产量损失以及小麦品质下降。麦根腐平脐蠕孢具有广泛的寄主范围，可以侵染包括小麦、大麦、玉米在内的诸多禾本科作物。因此，小麦-玉米轮作体系以及秸秆还田的大面积推广，为该病害的发生流行提供了便利条件。小麦茎基腐病可由假禾谷镰刀菌（Fusarium pseudograminearum）和其他几种镰刀菌（禾谷镰刀菌、黄色镰刀菌、燕麦镰刀菌等）单独或复合侵染产生，在小麦茎基部产生褐色的腐烂症状，成株期造成白穗。小麦茎基腐病在美国西北太平洋地区的病田每年造成约35%的产量损失，在我国河南、河北等地发生逐年加重，被称为小麦“新癌症”。由于茎基腐病常与禾谷镰刀菌引起的小麦赤霉病复合发生，感病小麦籽粒中积累的真菌呕吐毒素DON等严重威胁人畜健康。研究表明，各类镰刀菌可在玉米秸秆中存活五年，仍能保持侵染活性。由禾谷丝核菌（Rhizoctonia cerealis）引起的小麦纹枯病，是较为典型的土传真菌病害，造成小麦茎部云纹状病斑、基部腐烂、苗枯、白穗等症状。禾谷丝核菌同样具有较为广泛的寄主范围，在土壤和植物病残体中可以存活很久，为该病害的逐年积累和不断发病创造了有利条件。
图1 小麦根腐叶斑病、茎基腐病、纹枯病病原菌及主要症状
培育抗病品种仍然是防治上述小麦根茎病害最为有效、经济的途径。然而，小麦抗根腐叶斑病的种质资源仍非常有限，无法满足全球小麦育种应用的需要。受较为复杂的数量性状遗传位点QTL控制，相关抗病遗传学研究同样相对滞后。目前，正式定名的抗根腐叶斑病Sb基因共有4个。从普通小麦材料Saar中发现的Sb1基因，被定位于7DS染色体，与已克隆的一因多效抗病基因Lr34/Yr18/Pm38紧密连锁。Sb2基因被发现于小麦品种“扬麦6”，初步定位在5BL染色体，与真菌毒素ToxA敏感基因Tsn1紧密连锁。Sb3和Sb4基因均由我国科研团队发现，分别定位于3BS和4BL染色体。此外，利用双亲群体连锁分析和自然群体关联分析，全球小麦研究人员初步定位了诸多抗根腐叶斑病QTL（图2）。
图2 小麦抗根腐叶斑病QTL染色体分布
小麦茎基腐病方面，由于引起小麦赤霉病的禾谷镰刀菌同样可造成茎基腐病症状，两种病害在田间可能存在复合发病的情况，挖掘兼抗种质资源和遗传位点，似乎可以达到事半功倍的效果。例如，由我国科研团队克隆的抗赤霉病Fhb7基因，同样表现出对茎基腐病的抗性。然而，也有一些研究表明，赤霉病和茎基腐病在抗病种质资源和遗传位点方面均表现出较低的相关性。抗病遗传学研究方面，澳大利亚科研团队在小麦材料“CSCR6”中鉴定得到了一个主效抗茎基腐病QTL（Qcrs.cpi-3B），并将该QTL定位于3BL染色体，围绕该抗病位点开展了一系列遗传学、抗病育种、以及抗病分子机制研究。利用双亲群体连锁分析和自然群体关联分析，全球小麦研究人员发现了一批抗茎基腐病QTL（图3）。其中，我国科研团队利用660K高密度SNP芯片，对435份普通小麦导入系进行抗茎基腐病表型全基因组关联分析GWAS，在4B染色体成功定位克隆了一个小麦导向蛋白TaDIR-B1基因，负调控小麦抗茎基腐病抗性。
图3 小麦抗茎基腐病QTL染色体分布
小麦纹枯病抗病种质资源挖掘和抗病遗传学研究相对更为滞后，但我国科研团队在小麦抗纹枯病分子机制解析方面取得了系列进展。近期的大规模纹枯病抗性鉴定发现，我国小麦种质资源中仅有约4%的材料表现出较高抗性水平。外源导入黑麦4R染色体片段的小麦材料表现出较高抗纹枯病水平，为小麦抗纹枯病遗传改良提供了新思路。此外，我国科研团队对小麦群体“Niavt14/徐州25”进行了持续研究，在1D、6D和7A染色体上定位了较为稳定的抗病QTL（图4）。
图4 小麦抗纹枯病QTL染色体分布
持续不断挖掘小麦抗上述根茎病害的种质资源和遗传位点，将有为小麦抗病遗传改良提供重要基础。传统图位克隆结合最新的基因组和捕获测序技术，快速克隆小麦抗根茎病害抗病基因已成为可能。同时，基因编辑技术有望成为小麦抗病遗传改良的另一条捷径。此外，努力将传统分子标记（微卫星、SSR、DrAT等）转化为SNP标记，将有利于开展高通量的分子标记辅助育种工作。随着小麦基因组研究的不断深入，以及高密度SNP芯片的持续开发，全基因组关联分析GWAS已逐渐成为小麦抗主要根茎病害遗传学研究中的重要手段。近日，国际遗传学前沿期刊Frontiers in Genetics在线发表了题为“Genetics of Resistance to Common Root Rot (Spot Blotch), Fusarium Crown Rot, and Sharp Eyespot in Wheat”的综述论文，介绍了小麦抗根腐叶斑病、茎基腐病、纹枯病的抗病遗传学研究进展。河北农业大学硕士研究生苏君、赵姣洁、博士研究生赵淑清为该论文的共同第一作者，河北农业大学王逍冬副教授、甄文超教授、西北农林科技大学康振生院士为通讯作者，北京大学现代农业研究院陈时盛研究员和河南农业大学陈锋教授为论文提了宝贵意见。项目得到了河北省自然科学基金、华北作物改良与调控国家重点实验室开放课题、小麦玉米作物学国家重点实验室开放课题、国家重点研发计划、河北省研究生创新资助项目的资助。
参考文献：
Su J, Zhao J, Zhao S, et al. (2021) Genetics of Resistance to Common Root Rot (Spot Blotch),Fusarium Crown Rot, and Sharp Eyespot in Wheat. Front. Genet. 12:699342. doi:10.3389/fgene.2021.699342
小麦族多组学网站：http://202.194.139.32
