“生态系统”概念发展的里程碑（2）：
Lindeman提出了生态系统的能量动力学定律
英国生态学家坦斯利（A. G. Tansley，1871—1955）于1935提出“生态系统”概念的7年后，即1942年，美国耶鲁大学的生态学家林德曼（R.L. Lindeman，1915-1942）在美国《生态学》杂志上表了他的著名论文“生态学中的营养动态概说”（The trophic dynamic aspect of ecology），在这篇论文中，他提出了能量在生态系统营养级流动中的递减法则，称为Lindeman能量定律。
可惜，这位杰出的生态学家，林德曼教授1942年不幸死于肝炎，年仅27岁。而且，在他谢世时也没有见到他那篇划时代论文“生态学中的营养动态概说”的发表，但我们不得不为险遭埋没的论文的发表而庆幸。最初，他的这篇论文曾遭到非议，被美国《生态学》杂志拒登。两位审稿人都予以否定，一位是P. Welch，密执安大学教授，另一位是C. Juday，威斯康星大学生物学家。好在时任耶鲁大学教授、杰出的生态学家Hutchinson力排众议，写了三页意见书申述对审稿人的不同意见，寄给编辑部的T. Park。Park将其转送给Juday和Welch后，编辑部才决定将其在《生态学》杂志（1942）上发表。
美国生态学家Lindeman对水生态系统的能量流动规律研究是从赛达伯格湖（Cedar Bog Lake）开始的。20世纪30年代末，Lindeman在明尼苏达大学学习，深受W. S. Cooper教授影响，对林区中岸线长500米，面积14480平方米，深1米的湖泊，进行了开拓性研究工作。他在系统定位、定量调查和监测的基础上，取得了大量数据，进而把各种生物按营养关系中所处的位置划分为若干营养阶层，深入分析了生态系统的两大组分（生物和非生物），取得了从一个营养级到另一个营养级物质与能量移动的本质了解，从而提出了能量沿湖泊食物链流动的简要过程， 创立了营养动态观点。
美国Cedar Bog湖及其能量流动图解
他发现，生态系统的能量流动具有单向流动、逐级递减两个特点，能量在相邻两个营养级间的传递效率大约是10%～20%。后一营养级只能是前一营养级能量的1/10左右，从而提出生态系统中能量传递的“十分之一定律”。如果把这种关系表现在图上，用横坐标表示生物量，在纵坐标上把食物链中各级消费者的数量依次逐级标出，那么，整个图形就象一个金字塔，在生态学中称之为能量金字塔。
Lindeman从赛达伯格湖生态系统能量流动及其能量在生态系统中的递减规律，全面揭示了生态系统的营养功能的定量关系，把复杂的生态系统分解为成对的数字（Hutchinson，1941）：一个是整数，决定着等级；一个是分数，决定着效率。他阐明了：
（1）食物链上每个等级和生态效率的概念，由生长和呼吸关系所确定。
（2）能量在食物链的关系。食物链上一个等级（n0）的生产力相对于后一级（n1）生产力之比，称生态效率（ecolgoical efficiency），是营养阶层间能量比值，称为林德曼效率（Lindeman's efficiency）。
（3）把湖泊生产、营养化的演替过程与陆地生态系统连接起来，构建了生态能量学（ecoenergetics）。Lindeman 确立了生态系统能量流动的一个基本动力学过程及其规律，构建了生态学中的能流新的理论。它不仅可以描述一个生态系统的季节性营养关系的短期变动，而且也可以整合到数年、百年的群落演替过程中。这一定律，拓展了生态系统概念，对生态系统概念的发展起到了中流砥柱的作用，成为生态系统学科发展史上的里程碑。这一定律及其试验对生态系统学科的发展产生了深远影响，主要表现在以下三个方面：
（1）揭示了生物质能的重要性
生物体能量是生态系统中能量储存的一种重要形式，是有别于其他无机系统的重要属性。不同营养级层能量也不尽相同。
绿色植物是生产者，能量主要来自太阳。太阳是生态系统最终的不竭的能源。但是，植物一般只能利用太阳能的极小部分（约2-9%），将太阳能的辐射能转化为化学能加以储存。
动物和微生物，分别为生态系统的消费者和分解者，它们的活动、尸体等都是能量的储存者，在生态系统的能量传递、转化中起着重要作用。
（2）开创了定量研究能量流动的先河，展示了能流分析计算的途径和方法
林德曼能流理论为生态系统科学奠定了理论基础，这项工作具有划时代的意义，是生态系统中能量流动研究的经典，成为后来许多关于植物群落和动物群落中能量流动研究的基础。林德曼又以数学关系定量地表达了群落中的营养相互作用，建立了养分循环的理论模型，标志着生态学从定性走向定量的开始，开创了定量描述生态系统能量流动的研究，展示了能流分析计算的途径和方法。自然生态系统是以生态为主体、呈网络状多维空间结构，是地球上最完整、和谐和高生产力的系统。要对这些复杂生态系统开展全面而准确的影响评价，主要依据是能量、能流途径、生产、转化及生态效率等指标。通过能流分析，分析生态系统各个组分，就不再停留于一般化水平，向转向了定量化指标。
（3）揭示了生态系统的生产、营养动态和生物群落演替规律，主要适用于水域生态系统
生态系统的演化具有从低级向高级、由简单到复杂等一系列长期的、具有一定方向性的有序过程，在时间和空间上不可逆的演替过程，具有明显的历史性特征。
林德曼定律当初是林德曼在水生生态系统和实验室的培养箱的研究中得到的。大量研究证明，这一定律十分适用于水域生态系统，对陆地生态系统不完全适用。陆地生态系统的消费效率有时比海洋生态系统低得多，在其他不同的生态系统中，其值高则可达30%，低则可能只有1%或更低。
参考文献：
蔡晓明，蔡博峰 主编。生态系统的理论和实践。化学工业出版社。2012.6
R. L. Lindeman. The trophic dynamic aspect of ecology. Ecology, 1942, 23: 399-418
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二是“地方和全球”（Lacal and global），
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