近日，Plant Biotechnology Journal在线发表了中科院遗传发育所农业资源研究中心、中国农科院作物科学研究所科研团队的最新研究成果“Wheat FRIZZY PANICLE Activates VERNALIZATION1-A and HOMEOBOX4-A to Regulate Spike Development in Wheat”。该研究从小麦地方品种中克隆到控制小麦每穗小穗数、每穗粒数以及粒重的重要基因，系统研究了其在小麦中的功能并解析了分子调控网络，优异单倍型分析表明该基因可用于分子辅助育种来提高小麦产量。
作物产量的三要素中，每穗粒数是决定作物单产的重要性状。增加每穗小穗数能够增加每穗粒数并最终增加产量。穗粒数由多级穗分生组织的维持及分化进程决定，受到较强的遗传因素调控。提高花序分生组织（IM）的活性和创制多小穗的种质是提高小麦小穗数的有效途径。多小穗现象通常是由于IM向小穗分生组织（SM）转化能力增强或小穗分生组织向颖花分生组织(FM)转化延迟导致的。在水稻、玉米中调控穗粒数重要基因FRIZZY PANICLE及其同源基因BD1于2002-2003年被克隆，分别调控了SM向FM的转变(Chuck et al., 2002; Komatsu et al., 2003)。随后，小麦的同源基因WFZP也被证明调控穗粒数。但是FZP及其同源基因的分子机制及调控网络一直未有解析。同时其在小麦穗发育中的功能尚未得到充分挖掘。本研究调查了上百个种植于中国北方的小麦品种的穗部结构，发现了一个多小穗地方品种YM44。该品种的小穗轴节更多，导致较多的小穗数，表明IM向SM的转化能力增强，同时穗中部的小穗中产生额外的小穗而非直接产生小花，表明SM向FM转化过程受阻。通过遗传群体创制结合生物信息学分析，发现YM44中WFZP-A基因起始密码子附近缺失14 bp，导致了移码突变；而同源的WFZP-D基因在YM44中虽然序列无变化但是几乎没有表达，原因是其启动子区域的高度DNA甲基化导致的可遗传的基因沉默。
进一步组织及时期特异性表达分析表明，WFZP基因在IM的顶端和SM起始FM部位特异表达，这与其同源基因FZP/BD1在水稻和玉米中的表达模式不同---仅在SM起始FM部位表达，表明WFZP在物种分化过程中存在功能差异。与之相对应的是，科农199中WFZP基因突变和超表达能够分别显著提高和降低穗轴节点数，暗示了WFZP可以直接或间接的调控IM-SM转化的活性。组学分析结合转基因功能验证表明，WFZP具有转录激活活性，可以直接激活小麦VRN1和TaHOX4等穗发育基因来调节小穗的发生和发育。进一步利用WFZP在二穗短柄草中的突变体明确了WFZP与VRN1和TaHOX4的遗传关系。WFZP还可以通过影响TaGW5和TaGW8等基因表达调控细胞分裂来影响粒宽性状。随后的单倍型分析显示，小麦的自然群体中WFZP-A基因的单SNP差异导致其表达量不同进而影响了每穗小穗数和千粒重，该单倍型在育种进程中得到了选择，具有作为分子辅助选择育种增产的潜力。
该研究为深入了解小麦、水稻及玉米穗部发育的分子遗传机制提供了线索，并使WFZP成为提高作物产量的小麦分子育种的优良资源。中科院农业资源研究中心李永鹏博士、中国农科院作物科学研究所李龙博士为共同第一作者，中科院农业资源研究中心、河北师范大学刘西岗研究员和中国农科院作科所景蕊莲研究员为共同通讯作者。中科院遗传发育所张爱民研究员、傅向东研究员和李俊明研究员给予直接指导和设计。本研究得到了国家重点研发计划项目，973项目以及国家自然科学基金的资助。
原文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pbi.13535
参考文献
Chuck, G., Muszynski, M., Kellogg, E., Hake, S. and Schmidt, R.J. (2002) The control of spikelet meristem identity by the branched silkless1 gene in maize. Science 298, 1238-1241.
Komatsu, M., Chujo, A., Nagato, Y., Shimamoto, K. and Kyozuka, J. (2003) FRIZZY PANICLE is required to prevent the formation of axillary meristems and to establish floral meristem identity in rice spikelets. Development 130, 3841-3850.
来源：植物生物技术Pbj
小麦族多组学网站：http://202.194.139.32
