国内土壤科研进展（2021年第4期）
导 读
在不同粒径团聚体介导土壤与植物关联关系研究中取得进展等6则进展。
来源：根据中国科学院、中国科学院东北地理与生态农业研究所、南京农大资环学院、浙江大学资环学院等单位网站近期相关报道整理。
沈阳生态所在不同粒径团聚体介导土壤与植物关联关系研究中取得进展
不同粒径团聚体可为土壤微生物提供异质性生境，进而成为驱动土壤物质和能量循环与转化的等级性单元，最终对养分供储关键过程产生差异性影响。土壤团聚体在固碳、保肥和防侵蚀等生态系统服务方面的重要作用已得到系统性研究，然而，其在介导土壤性质与植物群落关联关系方面的作用较少被关注。
中国科学院沈阳应用生态研究所土壤化学组研究团队依托额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站，以长期施氮与刈割管理的半干旱草甸草原为研究对象，研究了不同粒径团聚体理化性质与植物生物量、物种丰富度间关联关系，及其对相关草地管理措施的响应特征。研究发现，施氮与刈割处理下，植物特性（生物量和物种丰富度）与大团聚体性质（有效养分和真细菌比值）呈现显著的关联关系，而该关联关系并不适用于微团聚体（如图所示）。这表明大团聚体是土壤养分氮、磷供应的主要结构单元，对植物生长具有更大的驱动作用。此外，植物物种多样性可能通过调控植物源碳的多样性，影响土壤大团聚体的微生物群落组成，继而对大、微团聚体内养分循环过程产生不同影响。
相关研究成果以Carbon storage and plant-soil linkages among soil aggregates as affected by nitrogen enrichment and mowing management in a meadow grassland为题，发表在Plant and Soil上。沈阳生态所副研究员王汝振和博士研究生吴辉为论文共同第一作者，研究员姜勇为论文通讯作者。研究工作得到国家自然科学基金面上项目和中科院青年创新促进会人才项目等的资助。
论文链接
https://link.springer.com/article/10.1007/s11104-020-04749-0
施氮（N）与刈割（M）处理下，植物与土壤性质间关联关系（红线代表与大团聚体的显著相关，虚线代表与微团聚体不显著相关关系）
南京农大资环学院在土壤微生物群落结构稳定性维持机制方面取得重要进展
土壤微生物活动是驱动土壤生态系统物质循环和养分转化的重要因素，土壤生态系统服务功能的可持续性取决于土壤微生物组的稳定性。因此，土壤微生物群落的稳定性会影响土壤资源的可持续性利用。近年来，土壤微生物多样性损失对生态系统的威胁在国际上广受关注，微生物多样性与生态系统功能稳定性的相关研究成为热点。
近日，微生物学领域顶级期刊《Microbiome》在线发表了南京农业大学资环学院土壤微生物与有机肥团队关于土壤微生物特殊性功能决定群落稳定性的最新研究成果（Specialized metabolic functions of keystone taxa sustain soil microbiome stability）。传统的群落稳定性评价主要基于抵抗力（Resistance）和回复力（Resilience）两个指标，该研究基于目前土壤微生物群落研究主要利用高通量测序并产生大量数据的情况，创新性提出并验证了一种新的评估微生物群落稳定性的平均变异度指数（Average Variation Degree, AVD），将群落稳定性指数化，该模型具有不受组内样本数量限制的优点。研究发现，随土壤微生物多样性下降，群落平均变异度指数提高，稳定性降低。构建随机森林机器学习模型分析了微生物群落的功能基因组成，发现土壤“氮代谢”和“磷代谢”相关的功能基因是决定群落稳定性的最关键功能；同时，构建功能基因共现网络发现这些关键功能基因也是网络关键枢纽成员，这些枢纽功能基因随微生物多样性下降而减少，导致共现网络模块性降低，稳定性下降。进一步对“氮磷代谢”功能基因进行物种注释，发现所有细菌类群的相对丰度都随微生物多样性下降而降低，其中以硝化螺旋菌属（氮代谢）和芽单胞菌属（磷代谢）为代表的类群可能是维持土壤微生物群落稳定的核心成员。该研究提出土壤微生物的氮磷代谢的特殊性生态功能和相关细菌类群在维持微生物群落稳定中的重要作用，对破译土壤微生物多样性和系统生态功能之间的关系具有重要的指导意义，可以为未来调控土壤微生物组促进土壤生态功能的稳定发挥提供理论指导。
该研究由我国科研人员独立完成，我校资环学院荀卫兵副教授和中国农业科学院农业资源与农业区划研究所刘云鹏副研究员为论文共同第一作者，张瑞福教授为论文通讯作者，土壤微生物与有机肥团队研究生李维，钟山青年研究员任轶博士，团队沈其荣教授、熊武教授、徐志辉副教授和张楠副教授等也参与了该项研究。该研究同时得到国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费、中国科协青年人才托举工程等项目的资助。
土壤微生物与有机肥团队张瑞福教授课题组近年来围绕农田土壤微生物多样性以及根际微生物群落结构和功能装配方面开展了一系列研究工作，研究成果阐明了土壤微生物组结构和功能的主要驱动因素（Soil Biology and Biochemistry, 2015 & 2016; Environmental Microbiology, 2016; Microbiome, 2018），揭示了微生物组特殊性功能决定群落装配过程的新机制（Nature Communications, 2019），提出了作物根际微生物组结构装配的功能补偿机制（Soil Biology and Biochemistry, 2020）。
论文链接
https://doi.org/10.1186/s40168-020-00985-9
徐建明教授团队在ISME J发文揭示火灾森林土壤中火成有机质对土壤微生物组的调节机制
自然火灾每年在全球范围内烧毁高达3.5亿公顷的植被，而且近年来有越演越烈的趋势，与全球变化密切相关。针对火灾对森林生态系统地上部分的影响，学界已展开了比较充分的研究，但森林火灾对地下生态系统的影响及机理尚知之甚少。
近日，浙江大学环境与资源学院徐建明教授团队在Nature旗下的The ISME Journal杂志上在线发表了最新研究成果“Habitat heterogeneity induced by pyrogenic organic matter in wildfire-perturbed soils mediates bacterial community assembly processes”，首次揭示了火成有机质（Pyrogenic Organic Matter, PyOM）对森林土壤微生物组有着关键性的调节作用。
火成有机质是森林火灾过程中生成的一类富碳物质，包括植被火灾中产生的半烧焦生物质、木炭或黑炭。徐建明教授团队通过研究未火灾森林土壤、火灾森林土壤和火成有机质，发现土壤细菌群落沿着未火灾土壤→火灾土壤→火成有机质梯度逐渐演替，微生物α-多样性则呈现先升高后降低的U型曲线趋势，火成有机质与火灾土壤中的微生物群落结构有着强烈的相关性。进一步通过对未火灾土壤和火成有机质群落的模拟发现，模拟群落可以重现火灾森林土壤中的微生物组在群落结构和多样性上的相关特征。通过分析土壤细菌特有种和火成有机质细菌特有种在系统发育树上连续簇的特征发现，土壤细菌特有种和火成有机质细菌特有种有着pH生态位上的显著性差异，这与生境间pH差异趋势完全一致。
图1未火灾土壤、火灾土壤与火成有机质的微生物组多样性和群落结构特征。（a和c）细菌群落结构随环境pH的变化。（b和d）细菌多样性随环境梯度呈现先升高后降低的U型曲线趋势。（e和f）土壤细菌群落沿着未火灾土壤→火灾土壤→火成有机质梯度逐渐演替，火灾土壤与火成有机质中的细菌群落结构有着强烈的相关性
图2 生态位的保守性与其系统发育连续簇。（a）不同微生物区系的保守生态位体现在区系内部物种有着相似的功能性状，共享一个相似的生态位。（b）保守生态位在系统发育上表现为栖息地偏好的连续簇。
图3 土壤细菌特有种与火成有机质细菌特有种在系统发育上的分布规律。光环外圈标志表示细菌特有种，若外圈留白则表示该细菌不对土壤→火成有机质环境梯度响应，光环内圈标志表示系统发育连续簇。光环内部为6个最大细菌门的Fritz氏1 – D统计量（P < 0.01），1 – D越高则特有种在对应的门内有着更强的系统发育保守型
该研究填补了森林火灾引起的土壤理化性质变化与微生物组生态响应之间联系的研究空白，阐述了火成有机质对火灾森林地下生态系统的重要调节作用，为土壤环境科学、微生物生态学、全球变化等研究领域贡献了创新研究思路和探索手段。
该研究得到国家自然科学基金重点国际合作研究项目、创新研究群体项目等资助。浙江大学环境与资源学院硕士毕业生张鲁鋆与马斌研究员为共同第一作者，徐建明教授为通讯作者。
论文链接
https://www.nature.com/articles/s41396-021-00896-z
研究发现外源磷添加降低热带海岸带森林微生物残体对土壤有机碳库的贡献
热带森林生态系统通常受到磷的限制，氮沉降增加会加剧生态系统磷限制的程度，进而影响土壤碳循环过程。微生物残体不仅是土壤有机碳库的重要贡献来源，也可通过土壤团聚体结构的调控间接影响土壤有机碳库的稳定性。然而，关于土壤养分的可获得性、团聚体结构和它们的交互作用如何影响微生物残体的积累及其对有机碳库的贡献，学界尚缺乏清晰的认识。
中国科学院华南植物园生态中心硕士研究生袁也、博士后李悦等基于小良热带海岸带生态系统定位研究站的长期养分添加实验平台（10年），研究了长期外源养分添加和土壤团聚体结构对微生物残体的影响。研究发现：（1）持续磷添加显著降低了微生物残体的积累及其土壤有机碳库的贡献，但氮添加的效应不显著；（2）磷添加主要通过提高微生物残体分解相关的酶活性，促进微生物残体的循环再利用，进而降低微生物残体在土壤有机碳库中的积累；（3）土壤团聚体组成和养分添加的交互作用不显著，土壤团聚体的物理保护在调控微生物残体对养分添加响应方面发挥的作用相对较弱。结果表明，在热带海岸带森林中，土壤微生物碳体响应土壤氮磷可获得性的驱动机制有所不同，外源磷添加对微生物残体积累的抑制作用不利于土壤有机碳库的稳定性。该研究不仅为揭示热带森林土壤碳循环的微生物机制提供了实验证据，对提升热带海岸带森林在全球碳循环中的作用的理解也具有重要意义。
相关研究成果发表在Global Change Biology（《全球变化生物学》）上。研究工作得到国家自然基金项目、南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）核心团队项目、中科院青年创新促进会优秀会员项目等的支持。
论文链接
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.15407
图1.养分添加对不同土壤团聚体组分中微生物残体积累的影响
图2.养分添加和土壤团聚体调控土壤微生物残体积累的路径分析（PLS-PM）
东北地理所在蚯蚓对保护性耕作下黑土结构形成和有机碳周转的影响机制方面取得系列进展
蚯蚓是土壤中具有重要生态功能的生物类群。蚯蚓本身及其在土壤活动中形成的生物孔隙大小、数量与连通性影响着土壤团聚体周转，团聚体的形成与崩解又影响着有机碳的矿化分解；同时蚯蚓又影响土壤微生物数量、活性、组成和功能，微生物又影响团聚体的稳定和SOC的累积与矿化。已有研究表明，蚯蚓既能促进土壤有机碳在团聚体中的积累，也会促进有机碳的矿化，增加土壤CO2向大气的排放。保护性耕作实施后土壤中蚯蚓数量显著增加，那么蚯蚓数量的增加如何影响黑土有机碳的变化？这一过程中土壤结构如何响应，与有机碳发生怎样的交互影响？针对上述科学问题，黑土有机碳与保护性耕作学科组以保护性耕作长期定位试验基地（始于2001年）为研究平台，通过原位监测和室内原状土壤培养实验（180天），探究传统耕作和保护性耕作下蚯蚓对黑土结构和有机碳的影响及其机制。
长期定位试验结果表明保护性耕作显著增加了土壤蚯蚓数量。保护性耕作土壤平均重量直径和连接性与土壤有机碳呈正相关关系，保护性耕作可以通过不同的路径增加团聚体结构稳定性和孔隙连接性，进而增加土壤有机碳（图1）。培养实验结果发现，添加蚯蚓对土壤CO2排放无显著影响，但添加秸秆后显著增加土壤CO2排放，并且新添加的秸秆在传统耕作和保护性耕作中具有相同的分解速率。与传统耕作相比，蚯蚓活动有利于保护性耕作下黑土有机碳的积累，同时增加了土壤孔隙度、大孔隙平均直径，降低了100-500μm的孔隙数量。结构方程模型模拟得出，保护性耕作下蚯蚓通过影响土壤孔隙度进而影响土壤有机碳含量, 同时得出传统耕作下添加秸秆则可以通过提高土壤团聚体稳定性来增加土壤有机碳含量（图2）。
以上研究由东北地理所郭亚飞硕士生（第一作者）、梁爱珍研究员（通讯作者）、张延博士、张士秀副研究员、陈学文副研究员、吴东辉研究员等共同完成。研究结果先后发表在国际土壤和环境科学领域主流学术期刊Soil & Tillage Research, Science of the Total Environment, International Journal of Environmental Research and Public Health和Ecological Indicators上。该研究得到了中国科学院前沿科学重点研究计划项目（拔尖青年科学家）、中国科学院青年创新促进会项目和国家自然科学基金等项目的联合资助。
论文信息:
1. Yafei Guo, Aizhen Liang*, Yan Zhang, Shixiu Zhang, Xuewen Chen, Shuxia Jia, Xiaoping Zhang, Donghui Wu. Evaluating the contributions of earthworms to soil organic carbon decomposition under different tillage practices combined with straw additions. Ecological Indicators, 2019, 105, 516–524.
https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.04.046.
2. Yafei Guo, Xiaoping Zhang, Yan Zhang, Donghui Wu, Neil McLaughlin, Shixiu Zhang, Xuewen Chen, Shuxia Jia, Aizhen Liang*. Temporal Variation of Earthworm Impacts on Soil Organic Carbon under Different Tillage Systems. International Journal of Environmental Research and Public Health, 2019, 16(11), 1908.
https://doi.org/10.3390/ijerph16111908.
3. Yafei Guo, Ruqin Fan, Xiaoping Zhang, Yan Zhang, Donghui Wu, Neil McLaughlin, Shixiu Zhang, Xuewen Chen, Shuxia Jia, Aizhen Liang*. Tillage-induced effects on SOC through changes in aggregate stability and soil pore structure. Science of the Total Environment, 2020, 703, 134617.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2019.134617.
4. Yafei Guo, Ruqin Fan, Neil McLaughlin, Yan Zhang, Xuewen Chen, Donghui Wu, Xiaoping Zhang, Aizhen Liang*. Impacts induced by the combination of earthworms, residue and tillage on soil organic carbon dynamics using 13C labelling technique and X-ray computed tomography. Soil and Tillage Research, 2021, 205, 104737.
https://doi.org/10.1016/j.still.2020.104737.
东北地理所在土壤线虫多样性对农田有机肥施用量的响应方面取得进展
土壤线虫是土壤中最为丰富的多细胞动物，在土壤物质循环和能量流动中起着重要的作用，已被广泛地作为土壤指示生物评价外界扰动对土壤生物多样性的影响。在农田生态系统中，施用有机肥是提升土壤肥力、提高作物产量的有效方式之一，以往大量研究表明施用有机肥影响土壤线虫的多样性，然而关于有机肥施用量对土壤线虫群落结构和功能影响关注较少。为此，东北地理所农田有害生物控制学科组潘凤娟副研究员与黑土保护与利用学科组韩晓增研究员以农田生态系统不同有机肥施用量长期定位试验为研究平台，比较分析了不施肥和化肥配施不同量有机肥（0、7.5和22.5 t/ha猪粪）土壤线虫群落组成和代谢足迹，阐明了有机肥施用量对土壤线虫群落结构和食物网功能的影响。
研究结果表明：在农田生态系统中，施用高量有机肥（22.5 t/ha猪粪）增加了优势线虫的数量，食细菌线虫和食真菌线虫的丰度随有机肥施用量的增加呈递增的趋势。有机肥的施用量也影响土壤线虫食物网结构，线虫通路指数在5月和10月份随有机肥施用量的增加呈降低趋势，而三个取样时期富集指数随有机肥施用量的增加均呈递增的趋势（图1），线性回归分析表明食细菌线虫和食真菌线虫的丰度及代谢足迹与土壤TOC和TN的增量呈显著正相关（图2）。这些结果表明随有机肥施用量的增加，有机物细菌降解路径的比率增大，有机肥施用量主要影响处在食物网低营养级线虫的活性和功能，从土壤线虫群落结构和功能的角度分析，适量增加有机肥的施用量可促进土壤食物网物中物质循环和能量流动。
图1 不同量有机肥处理下线虫食物网指数
图2 土壤线虫丰度和代谢足迹与土壤有机碳和总氮增量的关系
以上研究由东北地理所潘凤娟副研究员（第一作者）和韩晓增研究员（通讯作者）等共同完成，相关研究结果于近期发表在Pedosphere上。
论文信息：
Fengjuan Pan, Xiaozeng Han*, Na Li, Jun Yan, Yanli Xu. Effect of organic amendment amount on soil nematode community structure and metabolic footprints in soybean phase of a soybean-maize rotation on Mollisols. Pedosphere, 2020, 30(4), 544–554. https://doi.org/10.1016/S1002-0160(17)60432-6.