科研 | NAT MICROBIOL：地中海草原土壤C-N化合物的周转依赖于降雨和深度，并且由基因组不同的微生物介导
本文由郭修诚编译，玛莉、江舜尧编辑。
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土壤微生物活动驱动碳氮循环，是大气微量气体转化的重要决定因素，但大多数土壤中微生物的代谢能力未知。即使是土壤中最丰富的细菌中的酸杆菌，也研究地也很少，而且还没有研究其跨群体的功能，如Verrucomicrobia, Gemmatimonadetes,Chloroflexi和Rokubacteria。我们从地中海草原土壤生态系统中解析得到了60个宏基因组和20个蛋白质组数据集，并从18个门中恢复了793个近乎完整的微生物基因组，约占所检测到的所有微生物的三分之一。重要的是，这使得基于基因组的代谢预测能够广泛应用于这些群落。来自多个以前未被研究的类群的酸杆菌具有编码复杂碳水化合物降解的大量的酶互补物的基因组。或者，大多数微生物编码碳水化合物酯酶，从果胶和木聚糖等聚合物中剥离容易获得的甲基和乙酰基，形成甲醇和乙酸盐，其可用性可以解释C1代谢和乙酸盐在基因组中的利用率很高。在三个土壤深度和自然降雨以及修正降雨条件下采集的样本中微生物丰度分别表明，在深部和浅部土壤中，无机氮代谢和碳降解的相关性在统计学上更高。在延长的春季降雨条件下，样品的这种分配减少，这表明长期的气候变化可以影响碳和氮的循环。总的来说，通过利用自然和实验梯度以及基因组解析代谢曲线，我们将缺乏先前基因组特征的微生物与复杂碳、C1、硝酸盐和氨转化中的特定作用联系起来，并限制影响其在土壤中分布的因素。
论文ID
原名：Mediterranean grassland soil C–N compound turnover is dependent on rainfall and depth, and is mediated by genomically divergent microorganisms
译名：地中海草原土壤C-N化合物的周转依赖于降雨和深度，并且由基因组不同的微生物介导
期刊：NAT MICROBIOL
IF：14.174
发表时间：2019年
通信作者：Jillian F. Banfield
通信作者单位：环境科学，政策与管理系，加州大学伯克利分校，美国。
研究概况
草原生态系统覆盖了所有陆地面积的26％，储存了34％的全球陆地碳，占农业生产力土地的80％。 因此，草原对全球土壤碳储量，微量气体排放和经济生产力具有重大影响。鉴定微生物的碳和氮转换能力至关重要，因为微生物最终决定了草地土壤如何循环碳和氮并释放或吸收微量气体（在本手稿的背景下，微生物仅指细菌和古细菌。）
研究土壤微生物群落代谢的最大挑战之一是大多数微生物仅使用16S rRNA调查进行检测。虽然已经进行了研究，将扩增的代谢基因或16S rRNA基因丰度与土壤微量气体通量或环境条件联系起来，但是大量未被基因组表示的与土壤相关的微生物排除了微生物类型与其生物地球化学功能之间关系的有意义的预测。
如果可以从土壤样品重建基因组，则可以研究土壤相关微生物的代谢能力。 然而，这是非常困难的，因为大多数土壤具有极高的微生物多样性。 到目前为止，很少有土壤数据甚至在部分基因组学上得到解决，但最近表明，在针对永久冻土的宏基因组研究中可以推断出广泛的基因组分辨率和群落代谢功能。
在这里，我们对来自地中海气候的草原土壤生态系统的亚根区样品进行了深层宏基因组测序和宏蛋白质组学分析。地中海草原土壤特别令人感兴趣，因为它们没有基因组特征，经历了强烈的季节性干燥和再润湿，使其微生物群落独特地构建。本研究中的一部分土壤目前正在进行降雨扩展气候变化试验。尽管存在数千种低丰度和菌株异质性的物种，我们成功地重建了非冗余的草图质量的基因组，这些基因组占了丰度检测到的大多数微生物。总的来说，我们的数据揭示了未被研究的微生物群的重要碳和氮转换功能，显示了跨土壤深度的明显代谢和系统发育分层，并支持气候变化作为一个因素，可以显著改变土壤微生物群落的碳和氮转换能力。
研究结果
土壤取样和组装。我们从加利福尼亚州北部安杰洛海岸山脉保护区内的一块草地采集了60份土壤样本，样本深度分别为10-20厘米（根区下方）、20-30厘米和30-40厘米。六个采样点中的三个已经接受了超过14年的降雨修正，以模拟北加利福尼亚州预测的气候变化情景。我们总共生成了1.2 TB的原始读取数据，这些数据组装成67 Gbps的连续序列。其中，47 Gbps（70.2%）的组装序列长度大于1 kb。平均36.4%的读取映射回程序集，对于某些示例，此映射高达64.7%。
物种丰富度调查揭示了土壤微生物多样性的广泛抽样。尽管我们的方法总体上是以基因组为中心的，但许多微生物的丰度太低，无法用草图基因组来表示。因此，我们使用核糖体蛋白S3（rpS3）对在该地点发现的微生物多样性进行普查，并量化相对生物丰度。在我们的60个元基因组组合中，我们鉴定了10158个rpS3序列（每个样本169±93），这些序列被分为3325个近似物种群（SGs）的非冗余簇（见方法）。
使用我们的rpS3序列作为系统发育标记我们最初将所有在门和级别检测到的微生物分类。 我们检测到26个不同的门级谱系，并且rpS3树的拓扑结构表明大多数门是由少数具有高度属和物种异质性的类级别群体代表的。 我们还发现密切相关的微生物的丰度可能是高度可变的，丰度相差10倍。
与许多以前的土壤调查一致，我们发现Verrucomicobia和Acidobacteria是我们所在地最丰富的谱系（图1a）。一般来说，覆盖度不成比例地集中在一小部分SGS中，大约13%（443）的被检测微生物占总读取覆盖率的50%（图1c）。一些微生物，如特定的Nitrospirae和Euryarchaeota，尽管它们的门整体显示出较低的相对丰度，但其相对丰度仍较高（图1a、c）。因此，虽然某些门不能共同占重建微生物群的高比例，但属于这些门的单个微生物可能非常丰富。
空间变异和处理，但不是采样时间，对微生物丰度有显着影响。为了可视化深度，采样位置，采样日期和降雨量修正对SGs丰度的影响，我们将非度量多维尺度（NMDS）排序应用于SG覆盖的加权UniFrac距离矩阵（图1b）。随后我们使用多响应置换程序（MRPP）来测试每个变量影响的显着性和强度。结果表明，采样深度，采样位置和降雨量修正对样品间相对微生物丰度和组成有显着影响（图1b）。采样深度是影响最大的因素（C = 0.26; P = 1×10-4），其次是采样位置（C = 0.12; P = 2×10-4）和降雨修正值（C = 0.02; P = 0.04） 。虽然降雨修正显示出一致的效果，但其效果相对于采样位置而言（图1b）。大样本数对于观察这种关系至关重要，对于隔离降雨延伸造成的较弱影响非常重要。然而，我们发现采集样本的日期对整体SG变异性没有显着影响，尽管样本是在31天的时间内收集的，涵盖从干燥季节到雨季的过渡（图1b和补充图1）。
（图1|rpS3种群丰度，变量影响和丰度指标。a.按门的相对覆盖度排列的所有物种群（SGs）总覆盖率的百分比。“其他”包括<5 SGs的门。红色为前25％。 插图，饼图显示基于SG的计数和覆盖率与基因组区室（蓝色）相关的SGs的细分。b.SG UniFrac距离的NMDS图。排序被复制并覆盖在我们的60个样本中收集的四种数据类型。通过MRPP程序计算的变量重要性（C）和显着性（P）显示在密钥中。c.所有样本的总覆盖率排名前25％的SGs。插图，满秩丰度曲线显示达到总数据集覆盖率的25％，50％和75％的位置。 ）
混合分箱方法从先前未测序的谱系中分辨出基因组。从每个样品重建的基因组用于将代谢功能与特定微生物联系起来（参见方法）。 我们恢复了10,463个基因组箱，每个样本平均有174±87个分箱基因组。 在基于分配给其rpS3基因的SG聚类箱并过滤估计的完整性> 70％和污染<10％后，我们回收了793个独特的微生物基因组。
我们重建的基因组按数量占SGs的24％，但这些基因组占总覆盖率的SGs的一半以上（53％）（图1a）。 总共204个基因组来自总丰度最低四分位数的微生物（图1c）。 重要的是，我们在现场检测到的26个微生物门中的15个中恢复了115个高质量基因组（> 95％估计完整性）。
使用15个核糖体蛋白（rp15）和16S rRNA序列进行的更详细的系统发育分析表明，我们已经显着扩展了许多测序不良的土壤谱系的基因组覆盖率（图2）。来自未测序谱系的许多基因组是我们现场相对丰富的微生物。特别地，我们从15个级别的谱系中恢复了145个完全的酸性细菌基因组，其中4个没有先前测序的代表性（Gp18，Gp5，Gp11和Gp2）（图2）。我们还发现了我们的Acidobacterial基因组与之前从科罗拉多州Rifle的地下含水层沉积物中回收但未分类的Acidobacterial基因组之间的系统发育重叠。通过在我们的系统发育树中包括来自Rifle和Angelo位点的基因组，我们能够将17个基因组分配到酸性细菌类Gp7，Gp22和Gp17，其中没有先前的纲级别的基因组信息。
(图2|所有近乎完整的基因组的最大似然树。系统发育树由15个共定位核糖体蛋白（L2，L3，L4，L5，L6，L14，L15，L16，L18，L22，L24，S3，S8，S17和S19）的连锁排列构建。该树包括722个细菌和71个古细菌基因组。基于经典Chloroflexi谱系的两个Chloroflexi类别被命名。从树上向外移动的同心环表明，在10-20厘米或30-40厘米的延长降雨处理下，发现基因组相关的SG丰度随着深度的显着增加或减少而增加或减少。对于所有显示的基因组，延伸降雨处理的响应方向（增加或减少）在深度之间从未有过差异。同心条形图表示相对丰度（见方法）。)
我们的大多数Chloroflexi基因组来自四个未测序或序列不良的类级别谱系。九个基因组隶属于来自Rifle地下含水层沉积物的一组称为CHLX，32个基因组系统发育，其中第二个谱系包括来自Rifle沉积物的一个基因组和一个来自北极土壤的基因组。 我们还从Chloroflexi内的两个级别谱系中回收了96个基因组，没有先前测序的代表，下文称为ANG-CHLX1和ANGCHLX2（图2和补充图4）。 ANG-CHLX1和ANG-CHLX2进化枝形成了基于RIFCHLX基因组和所有已知的Chloroflexi谱系的强支持组。
土壤蛋白质组表明C1，戊糖和小分子代谢的高流行性。我们使用来自20个样本的鸟枪蛋白质组学数据来提供对原位丰富功能的见解（参见方法）以及重建基因组的指导或代谢分析。总体而言，我们鉴定了具有至少一种独特定位肽的55种蛋白质，其以高质量准确度检测。总共有60％的蛋白质被分配到393个功能性直系组中的一个。
鉴定的最丰富的蛋白质是用于糖和氨基酸的ABC转运蛋白，戊糖加工酶和降解小C1和含氮化合物的酶，包括甲酰胺酶，一氧化碳脱氢酶和甲醇脱氢酶。 先前已经从该位点的蛋白质组学报道了大量的xoxF型甲醇脱氢酶。 在这项研究中，我们还检测到高丰度的注释为一氧化碳脱氢酶（coxL）的蛋白质，包括coxL-TypeI，其在CO的氧化中起作用，以及其他。 基因组研究表明土壤中多种coxL亚型的广泛分布，表明TypeI以外的亚型可能是重要的，并且忽略了具有未知特异性的小分子脱氢酶。
基因组代谢分析确定了小分子的普遍代谢和预期之外的微生物中的氮循环过程。鉴于转化低分子量化合物的酶的流行，我们在基因组代谢潜力分析中将其基因作为目标。dbCAN和KEGG数据库用于分析重建的基因组。
在187个基因组中检测到甲醇脱氢酶，并且鉴定出的所有甲醇脱氢酶都是XoxF型（图3a）。 这些基因在Gemmatimonadetes和Rokubacteria中丰富，但也在Gp1，Gp5和Gp6 Acidobacterial基因组和Proteobacteria的四个门中检测到（图3a）。 总共90个基因组编码甲酰胺酶（amiF），包括26个Chloroflexi和30个Rokubacteria（图3a）。 甲酰胺通过甲酰胺的分解对甲酸和氨池有贡献，甲酰胺可能源自氨基酸分解代谢。 使用coxL作为coxLMS型CO脱氢酶的标记物，我们检测到在466个基因组中编码的1,889个coxL同源物。 然而，只有coxL-TypeI能够代谢CO。我们注意到coxL-TypeI基因编码在59个Chloroflexi基因组中，其中大部分来自ANG-CHLX1和ANGCHLX2进化枝（图3a）。 然而，绝大多数coxL蛋白质是coxL-TypeI以外的亚型。
（图3 |预测碳和氮代谢转化。 a，预测的门级基因组能力，用于分解含碳和氮的小化合物，以及从复杂聚合物中释放甲基和乙酰基。水平条形图表示编码每个功能的门内基因组的分数（如左下方的键中所示）。括号中条形右侧的数字表示检测到的基因总数（n = 793个独立的基因组）。NIT，腈水解酶; URE，脲酶; FAL，甲醛氧化; ACL，乙酰辅酶A合成酶。b，编码单个或多个氮转化步骤的能力的基因组计数。AMON，氨氧化成硝酸盐; NRA，硝酸盐还原为氨; DNIT，反硝化作用（n = 793个独立的基因组）。c，Top，每个门中基因组中碳水化合物活性（CAZy）酶的计数。点表示单个基因组中的总计数和点大小反映了所有样本的基因组相对覆盖率（如左下方的键所示）。箱形图包含数据值的第1至第3个四分位数，中间值为黑线。顶部插图，条形图显示属于每个CAZy类的所有基因组中的CAZy酶的总数（GH，糖基水解酶; CE，碳水化合物酯酶; AA，辅助活性; PL，多糖裂解酶）。底部，计数在门上鉴定的所有246种可能的CAZy酶类型（n = 793个独立的基因组）。另见补充表10-13。）
Bacteroidetes和Acidobacteria基因组编码最大数量的碳水化合物活性酶（CAZy酶），但酸杆菌在检测到的总基因组（152对比5）和相对丰度（所有群落中16％对比0.2％）方面远远超过拟杆菌。（图2和3c）。酸杆菌也具有CAZy酶类型的最高多样性，在该门的至少一个成员中检测到73％的CAZy家族（图3c）。已知来自Gp1和Gp3类的酸杆菌基因组含有大量CAZy酶基因。在这里，我们确定了九种含有编码 >100 CAZy酶的基因组的Acidobacterial类，包括之前未测序的Gp2，Gp11和Gp18类。这显着扩大了酸性细菌门中复杂碳水化合物周转的代谢潜力。
在CAZy酶中，我们注意到特别高比例的碳水化合物酯酶（22％;图3a，c和补充图10）。 CE1和CE4类型占所有碳水化合物酯酶的56％，并从广谱的复杂植物和微生物聚合物中释放出乙酸盐。 在分析的793个基因组中，81％含有CE1或CE4以及编码的乙酰辅酶A合成酶以掺入释放的乙酸盐。
在分析介导无机氮转化的基因组能力时，我们发现大多数微生物仅编码单一转化反应，并且亚硝酸盐是最常见的反应底物（图3a，b和补充表10）。 我们没有检测到任何具有完全反硝化作用的基因组，或通过氨氧化完全硝化（图3b）。此外，我们发现只有两个基因组被分类为编码nosZ酶的拟杆菌，这可能表明该系统中有限的N2O转换潜力（图3b）。
在编码nirK的49个基因组中，有12个是Gemmatimonadetes，一个基因组欠采样的门，通常与亚硝酸盐转化为一氧化氮无关（图3b）。 许多带有nirK的Gemmatimonadetes也相对丰富。将一氧化氮（NO）转化为N2O的基因norB仅在酸杆菌的基因组中发现（图3b）。虽然先前已报道5种酸性细菌类别编码norB29，但我们还在Gp4，Gp5和Gp13的酸性细菌中检测到这些基因，表明在酸性细菌门中一氧化氮减少的广泛能力。
微生物在系统发育上和功能上按深度分层。随着土壤深度的增加，共有391个基因组显着增加，179个基因组丰度减少。因此，大多数组装的基因组（72％）表现出由深度分层的丰度模式（图2）。所有古细菌谱系以及Rokubacteria和Gemmatimonadetes优先富集在较深的样品中，而Gammaproteobacteria在较浅的深度富集（图4a）。
（图4 |跨越深度和治疗丰富门和代谢功能。 a，基因组之间的门的比例差异随着深度/降雨量的增加而增加和减少。黑色星号表示门的显着富集和条形方向表示发现富集的基因组设置（双侧置换测试：*错误检测率（FDR）≤0.05，**FDR≤0.01，***FDR≤0.001 ）。 b，编码目标碳和氮处理功能的基因组计数发现在基因组之间的至少一次比较中显着富集，所述比较随着深度/降雨延长处理而增加和减少。基因组计数仅包括在显示的深度或治疗之间存在统计学差异的那些。黑色星号表示功能的显着富集，条形方向表示发现富集的基因组设置（双侧置换测试：*FDR≤0.05，**FDR≤0.01，***FDR≤0.001）。颜色表示门（参见图3中的键）。 c，CAZy酶Simpson多样性在基因组之间的分布随着深度/降雨延伸处理而增加和减少。 Simpson多样性已经转换为逆形式（1 /（1 - Simpson））以便于观看。点由门着色（关键字见图3）。箱形图之间的黑色星号表示统计差异（双侧Wilcoxon检验：*FDR≤0.05）。在所有组中，样品数量为ndepth = 60个生物学独立样品，n20cm处理= 24个生物学独立样品和n40cm处理= 20个生物学独立样品。在所有小组中，分析的基因组数量是ndepth = 570个独立基因组，n20cm处理= 173个独立基因组和n40cm处理= 85个独立基因组。使用FDR对所有测试进行了多次测试。有关所有精确的FDR值，请参阅补充表14-16。）
差异丰富的基因组中的碳和氮转换功能也表现出明显的深度分层模式。 C1处理能力和CAZy酶多样性在表面附近相对丰富的基因组中升高，而无机氮转换功能在更深层土壤中相对丰富的基因组中富集（图4b，c）。 我们注意到所有古菌都具有非常低的CAZy多样性，因此我们进行了单独的CAZy多样性分析，去除了古细菌。仅对细菌基因组的这种额外分析表明，与在表面附近相对丰富的基因组相比，在深度处具有更高相对丰度的基因组仍然具有显着降低的CAZy多样性。
延长的降雨量减少了基于土壤深度的功能分层。分别从10-20cm和30-40cm深度收集的样品组分析降雨延伸效应，以控制深度观察到的强系统发育和代谢信号。为了应对降雨延伸，在10-20厘米处，101个微生物增加，72个微生物分别减少。在10-20cm处，丰富度增加的微生物组富含拟杆菌，而丰度减少的组富含Chloroflexi。在30-40厘米处，26种微生物数量增加，59种减少。在30-40cm处丰富增加的微生物群体富含拟杆菌和Verrucomicrobia，而丰度减少的群体富含于Thaumarchaeota和Bathyarchaeota。因此，为了响应降雨的延伸，我们观察到与两个深度的复杂碳降解相关的谱系的富集和30-40cm样品中古菌谱系的减少。
代谢谱分析表明，微生物基因组中甲醇脱氢酶的富集在10-20厘米时随着降雨量的增加而增加（图4b）。在30-40厘米处，有统计学上更高的无机碳和氮处理功能，包括微生物基因组中的一氧化碳脱氢酶，腈水解酶，脲酶和氨单加氧酶，随着处理而大量减少（图4b和补充表15）。在30-40cm处，响应于处理而增加的生物体具有统计学上更高的CAZy酶多样性的基因组，而不是那些丰度减少的基因组（图4c和补充表16）。然而，仅对细菌基因组的CAZy多样性分析没有发现显着差异，这表明延长的降雨处理没有特别选择具有较高CAZy多样性的微生物，而是选择具有非常低的CAZy多样性的微生物。因此，降雨延伸似乎增加了靠近土壤表面的C1处理潜力，同时导致更深处的无机碳和氮处理潜力降低。然而，在深度处理无机碳和氮的可能性降低伴随着向具有更广泛的复合碳水化合物降解潜力的微生物的转变。
讨论
我们已经基于覆盖度（这是对样本细胞的测量）恢复了草原土壤中> 50％检测到的微生物的基因组（图1a），并显着扩大了来自采样不良的门的土壤微生物的基因组的可用性。我们提供的证据表明，处理C1化合物的代谢系统相对丰富且系统发育广泛，这表明它们在这些土壤中的重要性（图3a）。此外，我们确定了预期之外的门编码无机氮转换功能，并表明碳和氮代谢在土壤深度高度分层。 同样明显的是，气候变化不仅改变了群落组成，而且改变了重要的碳和氮生物地球化学循环反应的丰富功能。
带有镧系元素辅助因子的XoxF型甲醇脱氢酶非常普遍，是我们现场唯一的甲醇脱氢酶类别。因此，我们得出结论，镧系元素可能是某些土壤中碳转换的重要介质。镧系元素经常被隔离成具有低生物利用度的磷酸盐矿物，并且它们的获得可能需要通过诸如铁载体的次级代谢物强烈地络合镧系元素离子。在最近的研究中，从该位点分析了一部分基因组，发现含有大量XoxF序列的Gemmatimonadetes，Rokubacteria和Acidobacteria也具有广泛的次级代谢产物生物合成能力。因此，我们怀疑镧系元素获得酶的流行与生物合成促进矿物质溶解的各种次生代谢物的能力之间存在联系。
在许多门中发现可靠的I型coxL CO脱氢酶支持CO作为土壤中重要的C1能源，并且扩展了可能进行CO氧化的微生物范围。 然而，鉴定的许多coxL样序列在系统发育上与真正的I型coxL序列无关，并且可能具有其他底物。 许多钼蛋白脱氢酶作用于小分子，如烟酸和琥珀酸，它们构成大部分植物分泌物。 因此，我们认为这些酶可能在研究土壤中的植物分泌物处理和周转中起作用。未来的研究可能会证明这些酶目前处于公认的土壤中小分子周转的介质中。
我们的数据显示，Gp2 Acidobacteria在一些土壤中含量丰富，可编码大量的CAZy酶，因此可能代表一个重要且被忽视的复杂碳水化合物周转槽。 此外，我们检测到的碳水化合物酯酶的高流行率以及醋酸盐代谢的基因组共现，表明C1化合物和小有机分子是多种微生物的重要且容易获得的碳货币。 由于甲基和乙酰基是许多聚合物的常见添加物，碳水化合物酯酶的广泛流行可能代表了一种策略，其中可以以最小的能量投资获得容易获得的C1和C2碳。 这一观察结果可以部分解释为什么低分子量碳分子是这个生态系统中的重要货币。
观察到大多数编码无机氮转换功能的微生物仅具有这些途径的单一步骤（图3b），与复杂的地下微生物群落的类似发现相似。因此，土壤和沉积物都可以通过代谢交接来构建，从而导致高度的机体间协同性。此外，鉴定具有亚硝酸盐还原一氧化氮能力的Gemmatimonadetes，以及仅有两个具有N2O处理能力的基因组，表明这些土壤中的反硝化作用与其他土壤类型的观察结果不同。 这些差异可能直接影响该系统中气候变化相关气体N2O和NO的释放。
我们发现草原土壤在系统发育和功能上都可以高度分层。 此外，较深的土壤显着富集在基因组数据库中代表性不足的微生物群。 这些发现对于理解土壤有机质（SOM）周转具有广泛的意义，因为众所周知，更深的地层占SOM的更大部分，在浅层土壤中的周转时间比SOM长得多。 因此，这里报道的基因组有助于理解细菌和古细菌，这些细菌和古细菌可以对存储在较深土壤中的碳的周转率施加关键控制。
参与复杂碳代谢的酶的富集，C1和靠近表面的微生物中的小分子周转（图4b，c）表明，浅层深处的代谢策略是围绕植物来源的渗出物和复合碳构建的。 这些数据支持观察到SOM在靠近土壤表面的停留时间明显缩短。相反，大多数无机氮转化功能更普遍或仅在更深处富集的微生物中发现（图4b）。 因此，从地中海草原排放到大气中的N2O可能来自更深的土层。
在涉及延长春季降雨量的处理下，在更深处进行氨释放和氧化的微生物的相对减少表明气候变化可以限制氮循环和N2O释放的机制。同时，增加的复杂碳水化合物降解能力可以通过增加先前顽固SOM的CO2释放来抵消这种气候变化的影响。然而，响应降雨变化的CO2和N2O释放动力学以及这些发现对其他土壤的普遍性仍然不确定。可以肯定的是，气候变化可能对土壤生态系统中微生物的相对丰度和代谢能力产生直接影响，对微量气体释放具有潜在的重要影响。
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