科研 | 不同温带土壤生态系统中微生物和动物生物多样性的差异（Nature子刊 ）
本文由艾奥里亚编译，董小橙、江舜尧编辑。
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导 读
土壤生物约占全球生物多样性的25%，并在养分循环和初级生产过程中起着至关重要的作用。有关在大生态尺度下研究地下生物多样性，以了解不同生境和土壤特性是如何对地下群落造成影响，越来越受到众多学者的关注。地下微生物和动物群落组成对土壤性质和土地利用情况具有不同的响应；但在不同的生态系统中是否会存在相同的响应尚不可知。本研究中，在国家尺度上，基于7个不同温带生态系统的436个地点进行的数据分析表明，地下动物和微生物（细菌、古生菌、真菌和原生生物）的丰富度遵循不同的趋势，而β多样性却并非如此。动物的丰富度受到土地利用强度的影响而不受土壤性质的影响，然而微生物的丰富度则由土地利用情况的环境特性所驱动。以上研究结果表明，已建立的地下微生物和动物多样性的不同模式在不同土地利用中表现出一致性。
论文ID
原名：Divergent national-scale trends of microbial and animal biodiversity revealed across diverse temperate soil ecosystems
译名：不同温带土壤生态系统中微生物和动物生物多样性在国家尺度上的差异
期刊：Nature communication
IF：12.353
发表时间：2019
通信作者：Paul B.L. George
通信作者单位：Bangor University
实验设计
根据英国农村调查制定的协议，从1平方公里的样地中随机抽取了3个样本。基于不同植物分类群，将样本划分为作物/杂草（n=9）；肥沃草地（n=98）；贫瘠草地（n=162）；低山植被（n=17）；高山植被（n=44）；moorlandgrass mosaic（n=54）以及荒地/沼泽（n=52）。共采集了436个不同的土壤样本，用于土壤理化以及微生物多样性检测。
实验内容
1 测序结果
基于Illumina测序平台高通量测序结果，共获得29,690条细菌OTUs序列，156条古菌OTUs序列，7582条真菌ITS序列以及8683条真菌18S序列。在细菌古菌方面，Alphaproteobacteria为主要优势细菌纲（图1）。在生产力较低的土地利用类型中，Acidobacteria的相对丰度在作物/杂草中最低，在荒地/沼泽地中最高。与之相反，Actinobacteria的数量则呈现出完全相反的趋势，同时Spartobacteria和Bacilli也是如此（图2a）。对于古菌而言，Nitrososphaeria为主要优势古菌（图1d），然而，Thermoplasmata在生产利用情况较低的植被等级中（Aggregate Vegetation Classes，AVCs）为主要优势古菌（图2d）。在真菌方面，Agaricomycetes为主要真菌纲，Sordariomycetes也占很大一部分比例（图1b），在生产力较低的AVE中，Sordariomycetes和Agaricomycetes的相对丰度遵循相反的趋势，前者的优势地位被后者所取代。基于18S测序结果，Chloroplastida（绿藻）是迄今为止数量最多的原生动物群，其次是Rhizaria，Stramenopiles以及Alveolates（图1c）。其中，绿藻在作物/杂草和荒地/沼泽的植物等级中相对丰度最低（图2c）；Rhizaria的数量在不同植被类型中所占比例相对恒定（图2c），完全由Cercozoa组成（图S1b）。在所有的草甸植物（Stramenopiles）中，Ochrophyta的比例也基本一致，而Oomycetes在生产力梯度中呈现下降趋势，而Bicosoecida的这呈现上升趋势（图S1c）。Amoebozoa的比例非常低（图1c），这可能是由于，与其他研究相比，本研究中存在引物偏差。在动物数据中，共检测到1138条不同的OTUs序列，在所有样本中，线虫为主要优势动物组（图1e），Annelids和Arthropods在生产力梯度中分别表现出上升和下降的趋势。Platyhelminthes和Tardigrades的数量同样在低生产利用较低的植被等级中增加（图2e）。
图1 所有样品中主要土壤生物群OTUs的相对丰度的Sankey图。侧臂分别表示细菌在科水平上（a）；真菌（b）；主要的原核生物（c）；古菌在科水平上（d）以及动物在门水平上（e）的OTUs的相对丰度。
图2 不同植被等级中主要土壤生物群OTUs的相对丰度。土地利用排序从最多(作物/杂草)到最少(荒地/沼泽）。a-e分别表示细菌，真菌，原生动物，古菌以及动物。
图S1 不同植被等级中主要原生动物OTUs的相对丰度。
2 土地使用对地下生物丰富度的影响
我们发现不同土地利用类型之间的生物多样性趋势存在显著差异。延生产力梯度从作物/杂草到荒地/沼泽，在除动物以外的所有生物类群中发生了显著的变化（图3）。经方差分析后，细菌OTUs的平均丰富度差异显著（F6,264=78.47，p<0.0001）。细菌丰富度在不同生产力梯度上均呈下降趋势，其中生产力最高的作物/杂草和草地中细菌丰富度最高，而生产力较低的土地的细菌丰富度最低（即高沼地、荒草/沼泽地，图3a）。真菌（F6,248=48.98，p<0.001；图3b）和原生动物（F6,249=59.86，p<0.001；图3c）也有同样的趋势。古菌OTUs的丰富度与其他微生物类群的丰富度呈相反的趋势，在生产力较高的土地利用类型中，古菌丰富度很低（F6,185=24.37，p<0.001），而在生产力最低的土地利用类型中最高（F6,185=24.37，p<0.001）。在作物/杂草中古菌的丰富度显著低于高山植被（p=0.005）、荒草地（p=0.005）和荒草/沼泽地（p<0.001），其余的土地利用中表现出中等的OTU丰富度。
动物OTU丰富度没有遵循在微生物群落中观察到的趋势。通过方差分析发现显著性差异（F6,244=6.25，p<0.001），但在草原AVCs后趋于平缓，而微生物类群在生产力梯度中的倾斜趋势则相反（图3e）。贫瘠草原的丰富度显著高于作物/杂草（p=0.008）、荒草/沼泽地（p=0.003）和高山植被（p=0.02）。丰富度在管理最为集中的作物/杂草地最低，经Tukey's检验，显着低于低地林木丰富度（p=0.04）。基于以上结果表明，在所有动物和微生物群落的丰富性之间存在着很大的差异。
图3 不同生物组分中OTU丰富度的箱线图。从最高生产力（作物/杂草）到最低生产力的（杂草/沼泽地）不同植被等级分类中细菌（a）；真菌（b）；原核生物（c）；古菌（d）以及动物（e）的丰富度分布。
3 生物群体丰富度之间的关系
基于整个数据分析发现，细菌丰富度与其他所有生物类群呈现出显著性相关关系。其中，真菌、原生动物和动物的丰富度与细菌丰富度呈正相关关系。类似地，原生动物丰富度与真菌丰富度和动物丰富度呈正相关关系；古菌丰富性与除动物外的所有生物都表现出显著的负相关关系；动物丰富度（基于宏基因组测序）只与动物（基于分类评估衡量）和原生动物表现出显着相关。
4 丰富度与环境变量之间的关系
偏最小二乘回归（PLS）表明，动物群落和微生物群落之间的差异可能受于土壤性质的影响，土壤性状与土壤动物的丰富度呈显著正相关（表1）。但微生物丰富度与一系列土壤性质有很强的相关性。然而，虽然微生物受到相同的环境变量的影响，但在每一组中都有不同的模式。例如，虽然pH是细菌丰富度的最佳预测因子，但对于真菌和原生生物来说，它被排在第二位，对于古生菌则排在第三位。土壤容重和C/N比也是所有微生物种群丰富度的主要驱动因素。海拔（这里与降水和有机质含量密切相关）是古菌和原生生物丰富度最重要的环境变量。有机质和土壤容重与真菌丰富度密切相关。所有与细菌、真菌和原生生物丰度呈正相关的环境变量都与古菌呈负相关关系。
表1 土壤生物群偏最小二乘回归结果。
5 不同土壤利用情况的群落结构变化（β多样性）
基于Bray-Curtis距离的非度量多维尺度（NMDS）显示，在所有组织类群中，不同植被等级（AVCs）之间的β多样性存在一致的差异。图中的点显示作物/杂草、肥沃的草原和贫瘠的草原的AVCs紧密聚集在一起，而其他AVCs则形成一个更分散的生物组合（图4）。通过PERMANOVAS分析发现，在所有组间均有显著差异，由于每个AVC的样本数量范围很广，因此检测到除动物外（F6,401=0.67，p=0.68），其他各组的分散度均表现出显著差异（图4）。
图4 GMEP站点细菌群落组成的非度量尺度排序图。样本点颜色按照不同植被等级分布。
pH是所有土壤生物的β多样性的最佳预测因子（表2）。除动物外，碳氮比（C：N）是除动物外所有主要类群的第二个最重要的变量。C：N值在作物/杂草和草地AVCs中较高，在其余土地利用类型中较低。pH值和C/N比值反映了NMDs中不同样本点的分布情况，作物/杂草和草原AVCs中的分组紧密，随着pH值的降低，其他所有AVCs中的分组越来越分散。在所有的生物类群中，所有或几乎所有的变量在线性拟合后都是显著的，但是大多数只与β多样性具有较弱的相关性关系。其他重要变量的排序重要性不同，包括海拔、年平均降水量、有机质含量、总碳、容重、体积含水量和土壤粘粒含量（表2）。
表2 环境因子与细菌群落关系。
评 论
土壤中微生物群在土壤养分循环，气候变化乃至全球生态系统中起着至关重要的作用。基于高通量测序使我们对土壤微生物群落有了进一步的认识，但有关地下所有生物的组成及影响因素尚不可知。本研究中对不同土壤进行采集，通过系统宏组学测序对土壤进行了国家尺度上的分析，其中涵盖了海洋-温带生态系统（包括草原、森林、沼泽等）的436个地点，探究了地下生命所有主要部分的丰富度和β多样性如何响应土地利用类型和土壤性质。结果表明，在不同的土地利用梯度上，土壤动物的丰富度更多地受土地利用方式的影响，而不是受土壤固有性质的影响。相反，微生物的丰富度是由土壤性质驱动的，并且在减少土壤养分有效性的基础上，呈现出沿着土地利用的生产力梯度减少丰富度的大致线性趋势。本研究揭示了在复杂的生态梯度的地下群落结构方面，那些因素发挥了明显的作用。评价仅是小编的个人看法，欢迎大家一起进行讨论。
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