地球演化史之泥盆纪晚期大灭绝，富氧环境却因缺氧而死的诡异时代

文接上回。泥盆纪末，当火流星撞击地球造成第一次灭绝高潮后的100万年，弥漫在大气中的烟尘终于消散，大地和海洋再一次沐浴在久违的阳光下，植物开始复苏，光合作用重新启动。然而来自太阳的能量却没能让地球变得温暖，冰川依然蔓延，海水继续退却，酷寒和饥饿仍旧威胁着摇摇欲坠的生态系统。得不到休养生息旋即遭遇第二波灭绝高潮：Hangenberg即黑色页岩事件，几近崩溃的生态系统彻底被打入深渊，无数生灵的身影永远定格在了泥盆纪末这个激变的时代。

泥盆纪晚期灭绝事件中的第二次灭绝高峰。配乐悲咯

造成这最后一击的是新一轮的全球变冷，而其罪魁祸首正是蓬勃发展的陆生维管植物。葱翠植物带来的不一定是勃勃生机，也可能是灾难与死亡。自志留纪登陆成功的陆生管维植物，其高度从泥盆纪初期的30㎝演化至后期的30m，整整高出了100倍，不再是低矮的草本姿态，而是高大的维管植物森林，随着平行演化的石松、蕨类和原始裸子植物陆续出现。它们在河湖沼泽和平原地区，密集形成了大片高大的乔木丛林，陆地生态系统从平面延伸成立体的网络，最大限度地吸收和利用阳光，制造有机物。

从泥盆纪到石炭纪之间，随着陆生植物的迅猛发展，大气中的氧气含量一路飙升到地球有史以来的最高值

但陆生动物和腐生真菌明显没能跟上植物的演化步伐：无论是巨大的节肢动物还是早期真菌，都还没有演化出高效的酶系统来快速分解纤维素和木质素。消费者和分解者的缺位，使生物圈的碳循环严重偏离了平衡，森林植物开足马力，源源不断地吸收大气中的二氧化碳，释放氧气，地球大气又一次被改变了组成。但低水平的二氧化碳含量削弱了温室效应，助长了热量的散失，就像光合作用诞生初期引发的休伦冰河期和元古宙成冰纪时期的“雪球地球”一样，成为泥盆纪末期第二次灭绝高峰发生的诱因。

生物圈的氮元素，一半以上都是通过大气放电形成，由降水带到地表土壤。所以雷雨是氮肥播撒过程

同时大气复杂的连锁反应还在继续。氮和磷作为组成生命体的关键元素，但大气中游离态的氮气元素都无法被绝大多数生物直接利用，而单靠岩石风化产生的硝酸盐供应又很有限。随着富氧大气的形成，依靠氧气极强的氧化反应，在闪电放电的条件下，与氮气化合成硝酸降落到地面，变成了被植物利用的氮肥。而且降水的酸化，以及植物根系的分泌物崩解岩石，释放出原本被锁锢的磷等微量元素，更加刺激了植物森林的扩张，终于形成一个闭环。

与碳氢氧氮元素不同，生物圈磷元素的源头主要是风化后的含磷矿物，循环范围和周期更大

但不利的“蝴蝶效应”还在继续。环境中激增的氮磷元素随着河流汇入海洋，造成海水富营养化，而以浮游藻类为食的小型海洋生物在第一次灭绝高峰时元气大伤。

绿藻泛滥导致水底缺氧，生物大量死亡，是放在现今也是严重的生态灾难

失去抑制的藻类爆发生长，引发大范围的赤潮覆盖海面，减小了海水溶解氧气的效果，而且过量繁殖的藻类消耗了大量溶解氧，使海洋处于严重缺氧的局面，然后被藻类堵塞呼吸系统的“荧惑”的幸存者们，缺氧死去后沉降在海底，他们的遗骸分解产生大量硫化氢和其他有毒物质，使海洋成了一个浑浊腐臭的巨大坟场，几乎将海洋中的多细胞动物扫荡一空，而细菌和蓝藻却在海底生长茂盛，叠层岩大量发育，这是自寒武纪生命大爆发后从未出现过的事情。

黑色页岩由沉积的有机质和硫化物在缺氧条件下形成。世界均发掘有晚泥盆世黑色页岩层，是海洋缺氧事件的证据

泥盆纪晚期第二阶段的大灭绝惨烈远胜第一阶段。海洋的顶级掠食者的盾皮鱼类，如邓氏鱼、霸鱼，凭借强大的力量躲过了第一阶段的灭绝，却无法躲开第二阶段；多米诺骨牌效应也终于影响到了陆地就此彻底退出了地球演化史。大灭绝的多米诺骨牌效应也传递到了陆地和淡水，气温和降水的剧烈动荡，许多河湖冰封或者干涸消失，大型肉鳍鱼类和大批早期的四足动物几乎全部消失，地质学上称之为“柔默空缺”。

泥盆纪顶级掠食者—恐鱼，在晚期彻底灭绝。引自国家地理

惨烈的二次大灭绝终结了泥盆纪的繁荣，两栖动物登陆的进程被推迟了数千万年，也拉开了下一个地质时代演化的帷幕。泥盆纪富氧的大气和充足的氮磷元素有助于肌肉、骨骼和大脑的成长，为古生代的下一纪—石炭纪动物演化出更庞大的躯体、更强韧的力量和更复杂的行为，以及在地球舞台上演更精彩的故事奠定了基础。

泥盆纪下一纪：石炭纪庞大的两栖动物引螈，引自国家地理

地球演化史第七十九回名片

灭绝事件：泥盆纪晚期灭绝事件（第二次灭绝高峰）

发生时间：泥盆纪末期弗拉期至法门期（约3.72亿年前）

持续时间：200至300万年

灭绝原因：小行星撞击，全球变冷，海退事件，海洋缺氧，气候混乱

灭绝规模：约75%的物种灭绝

灭绝生物：层孔虫，四射珊瑚和横板珊瑚大部，竹节石，笔石，三叶虫大部，腕足动物大部，甲胄鱼类全部，盾皮鱼类全部，肉鳍鱼类和四足动物大部

继起生物：软骨鱼类，辐鳍鱼类，昆虫，两栖类