眼睛，怎么演化出来的

动物的眼睛是进化史上最引人注目的奇迹之一，在动物界5.4亿年的进化史上，视觉器官独立出现了许多次，同时表现出了高度的共性和多样性。我们从遗传、发育、化石、解剖，等等方面发现了动物界各种眼睛的进化历程，明确无疑地体现出从简单到复杂、从单调到多样，这样普遍的进化规律。

这种共性来自两侧对称动物的共同祖先，一个名为PAX6的古老基因在神经系统和眼睛的发育中起着关键作用；而且高度保守，哺乳动物的PAX6基因可以在昆虫身上发挥一样的功能，扁形动物在此基因的控制下展现了所有眼睛最初的形态：一个覆盖色素的凹陷，并没有成像功能。

但这是一个好的开始，凹陷不但能保护脆弱的色素，更能大致区分光线的来源，这对趋利避害很有帮助。在此基础上，动物界用5亿多年时间，平行发展了40到60个谱系，进化出了许许多多更加精致复杂的眼睛，尤其是脊索动物门的脊椎亚门、软体动物门的章鱼目和节肢动物门的昆虫纲，代表了视觉进化的三个顶峰。

在脊索动物门，头索亚门的文昌鱼比任何脊椎亚门的动物都保留了更多的祖先性状，是难得的活化石。文昌鱼身体含水量很高，非常透明，有一条卷入体内的神经索贯穿头尾，两侧分布着许多感光细胞，受PAX6基因控制，在头部附近还有一个较大的带色素的杯状凹陷，里面分布了两列感光细胞，称为“额眼”（Frontal eye）。

相比涡虫暴露在体表的眼睛，不难发现脊索动物的眼睛在进化早期随着神经索卷入体内，发生了翻转，使得左边的感光器官要穿透组织看右侧，右边的感光器官要穿透组织看左侧。脊椎动物胚胎发育的早期阶段重现了这整个过程。

但随着组织越来越不透明，脊椎动物再也不能左眼看右，右眼看左，这对凹陷发生了第二次翻转，而且随着翻转程度加深，一部分体壁上的细胞会填入凹陷，发育为角膜、玻璃体、晶状体等屈光结构，最终成为现代的眼睛，人眼和鹰眼，都只是在这个结构上精细修饰。所以无法掩盖一个严重的解剖问题：进化中的第一次翻转把我们的视网膜倒了过来：外界进入眼睛的光线，先要穿过密密麻麻的血管、神经细胞、感光细胞的细胞核，最后才抵达观光细胞的色素部分。

相比之下，软体动物门的眼睛进化就幸运得多，它们没有神经板内卷的进化史，视觉凹陷一直暴露于体表，进化起来就更加轻松：凹陷程度不断加深，顺利地发展为小孔成像，进而发展出晶状体，乃至虹膜和角膜等结构。这一系列过程都保留在软体动物不同的类群中。

节肢动物就糟糕多了——它们的外骨骼非常坚硬，又要周期性地蜕皮，不适合小孔成像的结构，它们只能简单粗暴地增加眼睛数量，改单点为阵列，形成了独特的复眼。这种眼睛缺乏调焦能力，几乎不能分辨细节，但分辨运动的能力可达人眼10倍以上，电影对它们来说都是幻灯片。

直到八十年代，人们仍普遍认为诸如昆虫的复眼和哺乳动物的眼睛这样形态差异巨大的结构，是多次独立起源的结果。但这又带来了进化论解释上的困难。九十年代结合分子进化的新研究成果表明，所有的眼睛都是单次起源的产物。证据是主导所有动物眼睛的基因都是Pax 6基因家族的同源基因（Gehring, 1999）。

下图，从最简单的眼睛到各种高级眼睛的演化。

现在知道所有的眼睛都起源于涡虫那样的最简单的眼睛结构，并受到Pax 6基因家族的调控。（下图是涡虫的眼睛，图D可以看到仅有两个细胞组成的眼睛结构）

那么最简单的眼睛到昆虫的复眼和哺乳动物的复杂眼睛，是怎么一步一步进化过来的呢？Gehring提出了插入进化（intercalary evolution）的概念来解释。一旦我们有了最简单的两端的结构，即由Pax 6调控的感光细胞和由Mitf基因调控的色素细胞，这两者之间的结构，就可以在自然选择下通过不断优化插入其间，并不断复杂起来。

从分子层面细化来说，插入进化可以由三种途径达到：首先是基因多倍化和之后的功能分化。调控眼睛发育的很多基因，如ey和toy，都是Pax 6基因家族的同源基因，在该基因多倍化后，不同的拷贝出现了功能的分化。

然后是将其他已有基因整合进眼睛发育的调控通路中。比如晶状体球蛋白中的乳酸脱氢酶和热激蛋白就来自于这样的基因共享。

最后通过已有调控基因的重组和拼接进行的基因修补（evolutionary tinkering）也能形成新的形态通路。

再看看眼睛位置的演化。一开始眼睛的部位是不固定的。（下图，中华微网虫化石）

从最简单的眼睛到最完善复杂的眼睛结构的演化所需要的时间，也比人们想象的要短。有研究依据数学模型推导此过程仅需要几十万年。