揭秘运动控制系统
皮质脊髓束和皮质延髓束的纤维起源于中央沟周围的感觉运动皮质。约55%起源于额叶(4区和6区),约35%起源于顶叶的中央后回1~3区,约10%起源于额叶和顶叶的其他区域。起源于4区第V层大锥体细胞(Betz细胞)的轴突只占皮质脊髓束和延髓锥体的5%。
起源于额叶的锥体束与运动功能有关,起源于顶叶的与上传系统的调节有关。锥体束和丘脑腹侧核、脑干的脑桥核、网状结构及脑神经核、脊髓前角运动神经元、中间神经元均有突触联系。
直接到达脊髓前角运动神经元的传导纤维支配肢体的远端肌群(如手指),因为这些肌群需要迅速、准确的控制。
皮质延髓束(皮质核束)纤维起源于感觉运动皮质的面部支配区。经过内囊后肢和大脑脚的中部,到达终点—脑干的体部和臂部的传出核。
皮质脊髓束起源于运动感觉皮质的其余部分及其他皮质区。皮质脊髓束通过脑千和延髓锥体(又名锥体束),交叉后下行于脊髓的侧柱。
约10%的锥体束在延髓锥体不交叉,直接下行至脊髓前柱,这些纤维在更低的、接近其终点的脊髓节段交叉。
另外, 约3%的皮质脊髓侧束纤维不交叉。这些同侧下降的投射纤维支配躯干和近端肢体的肌肉组织,参与维持直立姿势和肢体位置。
皮质脊髓束和皮质延髓束是运动控制的主要系统。同时,它们也有突触联系来调节的上行系统(丘脑腹后侧核、脑干背柱核、脊髓背角层)的功能。
锥体外系包括一系列皮质下环路和通路,在种系发生上比皮质脊髓束更为古老。锥体外系包括纹状体(尾状核、苍白球、豆状核壳)、丘脑底核、黑质、红核和脑干网状结构。
一些学者还主张锥体外系包括除皮质脊髓束以外的下行脊髓束(如前庭脊髓束、红核脊髓束、顶盖脊髓束和网状脊髓束)。
运动系统的皮质和皮质下部分有广泛的相互联系,有直接联系,也有通过纤维回路联系。许多联系包括锥体外系,大部分交叉于基底节。
基底核
通路和核团:前脑构成基底核的灰质核团，新纹状体(尾状核和豆状核壳)是基底核纤维传入的主要点。
新纹状体接受大部分皮质发出的皮质纹状体投射纤维,特别是来源于额叶和顶叶的感觉运动区(1、2、4区)、运动前区(6区)、额眼区(8区)等。
这些皮质纹状体投射纤维是兴奋性的。新纹状体也接受来自丘脑髓板内核、黑质、杏仁核、海马和中脑的脊核的投射纤维,这些投射纤维很多是抑制性的(y-氨基丁酸,GABA),少数是兴奋性中间神经元(部分以乙酰胆碱为递质)。
尾状核和豆状核壳发出抑制性轴突到苍白球的内侧部(GPi),后者是基底核主要纤维发出的地点。这些投射纤维对苍白球有强的抑制作用。
苍白球,GPi(内侧区)是两个主要的基底核输出核之一。GPi发送抑制性递质(GABA能)到丘脑腹侧核(腹前核VA和腹外核ⅥL),后者接受从小脑、丘脑底核、黑质来的传入纤维。
从苍白球来的轴突纤维通过或围绕内囊投射到丘脑。在进入丘脑之前以小束样传导(包括豆状核襻、豆核束,又称H2弗雷尔区)。
而丘脑的VA和VL核发出轴突回到大脑皮质,完成交叉的反馈回路。
因此,整个环路路径如下:
皮质→纹状体→苍白球的内侧部(GPi)→丘脑→皮质
另一个重要的反馈环路包括基底核传出核团黑质,它与豆状核壳和尾状核相互联系。黑质的致密部内的多巴胺能神经元投射到纹状体(黑质纹状体投射),在含有D2多巴胺受体的纹状体神经元形成抑制性突触。
相反的,抑制性投射从纹状体回到黑质(纹状体黑质投射)。这个环路路径如下:
皮质→纹状体→黑质→纹状体
黑质内的神经元和GPi也发出抑制性投射纤维到丘脑的VA和VL,然后,丘脑发出投射纤维感觉运动皮质。黑质的致密部也发出投射纤维到边缘系统和大脑皮质(边缘叶和中脑皮质投射)。这个环路路径如下:
皮质→纹状体→黑质→丘脑→皮质（纹状体→丘脑）
黑质的网质部(SNr)接受纹状体的传入纤维,发出轴突到纹状体外调节头部和眼球的运动。
丘脑底核(Luys核)也接受来自苍白球和皮质的抑制性传入纤维。丘脑底核的传出纤维回到苍白球。
因此,丘脑底核参与如下环路:
皮质→苍白球→丘脑底核→苍白球→皮质
另一个环路包括小脑。部分丘脑投射通过中央被盖束到达橄榄核的下部。然后,橄榄核发出纤维到对侧小脑皮质。通过齿状核和对侧红核,从小脑到丘脑的环路完成闭合。
尽管尾状核、豆状核壳和苍白球没有直接发出投射纤维到脊髓,但底丘脑区(包括红核前区和红核)是重要的传递和调节区域。
苍白球发出到红核的投射纤维,汇聚了从运动皮质和小脑深部核团来源的纤维。从红核下降到脊髓的传出纤维称为红核脊髓束,它可以调节屈肌的运动质量。
从基底核来源的调节机制包括许多复杂的神经元环路,很多是抑制性神经元。这些环路可以反馈回感觉运动皮质。
这些神经环路在运动控制中起重要作用。当抑制性反馈环路被破坏后,电生理技师可以发现异常的电振荡。基底核的病变常引起重复性、节律性的异常活动。
基底核的病变可引起运动功能紊乱(如帕金森病),通过基底核的运动控制环路概念图可以参见如图所示。
从这个模型图看,兴奋性突触从中央前回和中央后回的感觉运动皮质发出到豆状核壳,豆状核壳也接受黑质致密部(SNc)的投射纤维。通过直接途径和间接途径,从豆状核壳发出的投射纤维到达苍白球的内侧部(GPi)和黑质的网质部(SNr)。
从豆状核壳来源的投射纤维通过直接途径到达GPi/SNr,可以增强运动行为。从豆状核壳来源的多突触联系通过苍白球外侧部(Ge)、底丘脑核(STN)的间接途径,可以抑制运动行为。
另外,GPe和GPi/SNr之间存在相互抑制的连接纤维。从GPi/SNr发出的纤维投射到丘脑腹外侧核群(VL),ⅥL又发出投射纤维回到大脑皮质。
除了STN和GPi/SNr之间的投射纤维,多数基底节内的固有纤维联系(包括GPi/SNr投射纤维)都是GABA能抑制性纤维。在此环路内,当SNc内细胞死亡时,会导致运动功能的增强和抑制失衡,对帕金森病的发病影响显著。
皮质下行传导系统
对特定类型的运动很重要的传导通路包括红核脊髓束、前庭脊髓束、顶盖脊髓束和网状脊髓束。
传导通路
皮质下行传导通路起源于红核、中脑顶盖、网状系统和脑干的前庭神经核。
红核脊髓束起源于红核,红核通过小脑上脚接受对侧小脑深部核团来源的传入纤维以及双侧皮质运动区来源的传入纤维。从红核下行的轴突在红核脊髓束交叉后走行在侧柱,终止于脊髓的中间神经元。
感觉运动皮质发出纤维投射至脑干网状系统的数个核团,后者发出网状脊髓束从脊髓侧柱下行。下行的轴突终止于脊髓的中间神经元和γ运动神经元。
前庭脊髓束起源于第四脑室底部的前庭神经核,4个前庭神经核接受前庭神经和小脑的传入纤维。前庭脊髓束起源于前庭内侧核和前庭外侧核,包括交叉的和不交叉的纤维,最后投射到脊髓前角的神经元。
这些神经元多数为中间神经元,后者投射至α运动神经元和γ运动神经元,并直接支配伸肌运动神经元。前庭脊髓束调节γ环路的活动,促进支配抗重力肌肉的运动神经元的活动。因此,前庭脊髓束在维持直立姿势方面起重要作用。
顶盖脊髓束起源于上丘,在中脑的红核水平交叉到对侧。下降的顶盖脊髓束纤维混合入延髓的内侧纵束,其余纤维下降入脊髓前索并终止于颈髓节段,在此处和中间神经元(投射至运动神经元)建立突触联系。
顶盖脊髓束传导冲动控制由于视觉刺激引起的躯干上部、颈、眼的反射性运动。
临床观察和动物实验研究表明,皮质脊髓束和红核脊髓束协同控制手和手指的运动。红核脊髓束在控制屈肌张力方面有重要作用。
网状脊髓束、前庭脊髓束、顶盖脊髓束控制肢体末梢运动的作用有限,其主要控制躯干肌群。尽管肢体远端肌群(如单个手指的运动)的精确运动损害明显,单纯单侧皮质脊髓束的损害会导致相对较轻的肌力减弱。
事实上,下行控制肢体近心端和躯干的纤维束,由网状脊髓束、前庭脊髓束、顶盖脊髓束及未交叉的轴突发出,在皮质脊髓前束和侧束中走行。
去大脑强直发生在脑桥上部受损,使脑干和脊髓后部与大脑的其余部分失去联系。当发生去大脑强直时,四肢、躯干和颈部的伸肌张力增高。
当脑干横切损害时,从大脑皮质和基底核来源的抑制性神经指令不能传到脊髓,而网状脊髓束、前庭脊髓束发出的兴奋性冲动占主要地位。这使得α运动神经元支配的伸肌活动增强,这归因于γ运动神经元对这些肌肉的放电增强。
小脑
传导通路
小脑和中枢神经系统的多个区域有密切的纤维联系。传入纤维包括脊髓及脑干上传纤维束、对侧大脑皮质来源的皮质脑桥小脑束,传出神经系统包括对侧的红核、网状结构及对侧丘脑腹侧核(后者联系大脑皮质)。
小脑有两个主要功能:协调随意运动(包括精细运动和肉眼可见的有推动力的运动,如走路和游泳);控制平衡和肌张力。
实验研究表明,小脑在运动学习(学习和熟悉刻板运动)及对已经学会的运动的记忆和保留有重要作用。