鱼类的形态构造（上）：鱼的外部形态、皮肤、骨骼、肌肉、消化系统和呼吸系统
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一、鱼类的定义和演化
1.“真鱼”定义
指一群终身生活在水中的变温脊椎动物，用鳃在水中进行气体交换，用鳍维持身体平衡，大多数身披鳞片，鳔大多存在。
2.鱼类的演化
现存鱼类可分为三个纲：圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲
A(鱼类) --> B(圆口纲)
B --> C(七鳃鳗目)
B --> D(盲鳗目)
A --> E(软骨鱼纲)
E --> F(板鳃亚纲)
E --> G(全头亚纲)
A --> H(硬骨鱼纲)
H --> I(辐鳍亚纲)
H --> J(内鼻孔亚纲)
J --> K(现改为肉鳍亚纲)
二、鱼的外部形态
1.鱼体外部的区分
A(鱼体)
A --> B(以最后一个塞孔鳃孔或者鳃盖后缘分界)
B --> C(头部)
B --> D(躯干部)
A --> E(以肛门或者尿殖孔分界)
E --> D
E --> F(尾部)
（外部形态）
2.鱼类的体型
1.体轴
左右对称，一般有三个体轴
（1）头尾轴 (第一轴或主轴)
（2）背腹轴（第二轴或矢轴）——与头尾轴垂直
（3）左右轴（第三轴或侧轴）——与前两轴相互垂直
2.体型
一般有四种类型
（1）纺锤形（草鱼、马鲛鱼、金枪鱼等）
（2）侧扁形（团头鲂、鲳鱼等）
（3）平扁形（鮟鱇鱼、鳐鱼等）
（4）圆筒形（黄鳝、鳗鲡等）
纺锤形（草鱼）
侧扁形（团头鲂）
平扁形（鳐鱼）
圆筒形（黄鳝）
3.头部器官
(1)口
(2)唇
(3)须(可以根据口须的位置、形状、长短、数目作为分类特征)
(4)眼（无泪腺、无真正眼睑，部分鲨鱼有瞬膜）
(5)鼻孔（鼻孔不与口腔相通，与呼吸无关）
(6)鳃孔（鳃裂）（呼吸相关）
(7)喷水孔（退化的鳃孔，大多数鱼退化掉）
4. 鳍
1.鱼鳍分类和功能
2.鳍式
鳍式———在分类学上，表示鱼鳍的组成、结构和鳍条的类别、数目的公式。是鱼类分类上的鉴定标准之一。
以各鳍拉丁文的第一个字母代表鳍的类别名称：
“D”代表背鳍
“A”代表臀鳍
“V”代表腹鳍
“P”代表胸鳍
“C”代表尾鳍
大写的罗马数字代表棘（棘条）的数目。阿拉伯数字代表软条（鳍条）的数目，棘或软条的数目范围以“～”表示，棘与软条相连时用“一”表示，分离时用“，”隔开。
举例：
鲤鱼的鳍式：D..Ⅲ～Ⅳ一17～22；P．Ⅰ一15～16；VⅡ一8～9；A.Ⅲ一5～6；C.20～22。
表示鲤鱼有一个背鳍，3～4根硬棘和17至22根软条；胸鳍1根硬棘和15至16根软条；腹鳍2根硬棘和8至9根软条；臀鳍3根硬棘和5至6条软条；尾鳍20至22根软条。
三、皮肤及其衍生物
1.皮肤
1.鱼类的皮肤
分为两层
（1）外层——表皮
a. 发生层（表皮细胞的发源地）
b. 腺层（除去发生层其余都是腺层，存在大量腺细胞）
（2）内层——真皮
由上至下
a. 外膜层
b. 疏松层
c. 致密层
2.腺体
鱼类腺体分类和功能
(1)单细胞腺（主要分泌粘液）
a.杯状细胞
b.棒状细胞
c.颗粒细胞
d.浆液细胞
(2)毒腺（分泌各类毒素）
3.鳞片
1.鳞片分类
（1）盾鳞
盾鳞（placoid scale），为板鳃鱼类特有，由表皮和真皮形成，结构分基板和鳞棘两个部分。基板由齿质构成，一般呈菱形埋在皮肤中。鳞棘露在皮肤外面，尖端朝后,外面覆盖釉质，内部为齿质。鳞棘内部有含有结缔组织、血管、神经的髓腔，其结构类似牙齿，因此又称皮齿。盾鳞一般呈对角线排列。
▲电镜下的鲨鱼鳞片，图片来源于网络
板鳃类是软骨亚纲鱼类的一个类群，鱼鳃是板状，体外是盾鳞或光滑，雄性腹鳍转化为交接器。板鳃类有外鳃孔5～7对；上颌软骨不连于头骨或以韧带相连；体被盾鳞或光滑。椎体分化，脊索分节地缢缩；腰带的左半部与右半部愈合为一。具泄殖腔。雄性无腹前和额上鳍脚。
（2）硬鳞
硬鳞（ganoid scale），为埋在真皮下的菱形骨板，源于真皮。见于多鳍鱼目和雀鳝目。硬鳞成行排列，相邻鳞片可以凹凸面相嵌接，并且有伸缩余地。
硬鳞最多可有四层结构：表面的硬鳞层为充分钙化，坚硬有特殊光泽的闪光质，类似釉质。下面有类似似齿质的科司表层，具髓腔的管质层和平行骨板构成的内骨层。
（3）骨鳞
大多数硬骨鱼类的鳞属于骨鳞（bony scale）。由源于真皮的骨板构成。骨鳞前端生长在鳞囊内，后端游离，呈覆瓦状排列。骨鳞终生不更换，但可随鱼体生长而长大.骨鳞上由于生长速度变化造成同心的圆环称为年轮。在北半球，春夏季的鱼体生长快而环纹宽；秋冬生长慢而环纹密；故一年之间有疏密两群环纹。年轮可以用来判断鱼体年龄、生长速度等。
硬骨鱼类具有骨鳞，完全由真皮形成。骨鳞可细分为硬鳞、圆鳞和栉鳞。具有硬鳞的典型代表是鲟鱼、雀鳝和多鳍鱼等，其鳞质十分坚硬，呈菱形，鳞片与鳞片之间由纤维连接，排列紧密。
▲鱼鳞的类型，A.盾鳞（鲨鱼）；B.硬鳞（雀鳝）；C.圆鳞（鲤鱼）；D.栉鳞（黄鲈）
骨鳞分类：
按形状分成两种：
a.圆鳞：见于鲑鱼、鲤鱼等。
b.栉鳞：见于鲈形目等。
圆鳞和栉鳞也可以见于同一鱼体的不同部位，如半滑舌鳎有眼侧为栉鳞，无眼侧为圆鳞。它们也可见于同一鱼体的不同阶段，如鲱鲤的幼鱼为圆鳞，而成鱼为栉鳞。
2.侧线与鳞式
（1）侧线
在一般真骨鱼身体两侧，各有一条由鳞片上的小孔排列成线状的构造，称为侧线。
（2）鳞式
指鱼鳞的排列方式。鳞式因种而异，成为分类鉴定标准之一。
鳞式的写法是侧线鳞数×（侧线上鳞数÷侧线下鳞数）。
如，鲤鱼的磷式是34~38 5/8 。表示鲤鱼的侧线鳞（被侧线孔所穿过的鳞片）为34~38片，侧线上鳞（自侧线到背鳍前端的横列鳞）为5片，侧线下鳞（自侧线到臀鳍起点基部的横列鳞）为8片。
4.色素细胞和体色
1.色素细胞
（1）基本色素细胞
a. 黑色素细胞
b. 黄色素细胞
c. 红色素细胞
以上三种细胞组合可以产生各种颜色
（2）其他色素细胞
a. 虹彩细胞等
色素细胞的运动变化受神经和激素控制调节
2.体色
体色起到保护作用和掩护捕食等作用
5.发光器
1.鱼类发光方式
（1）与发光细菌共生
（2）发光腺体独立自主发光
2.发光器的组成
完善的发光器主要由发光腺体、晶状体、反射器和色素罩等组成
四、骨骼系统
骨胳起源于中胚层的间叶组织。
生长骨胳有一定的区域,主要的生骨区有:
(1)皮肤区1产生鳞片及其衍生物;
(2)水平隔膜区,位于体侧上下轴肌之间,如背肋即在本区;
(3)背生骨隔区和腹生骨隔区:奇鳍的支鳍骨即生于其间;
(4)肌隔区(位于两肌节之间),肌间骨生于其中;
(5)围绕脊索、神经管及中轴血管区,脑颅和脊柱在本区形成;
(6)咽颅区:形成咽颅骨骼；
(7)附肢区:形成附肢骨胳。
1.主轴骨骼
1.头骨
（1）脑颅
（2）咽颅
硬骨鱼类和软骨鱼类各有区别。
2.脊柱与肋骨
鲤的椎骨
软骨鱼类的锥体中常沉淀钙质，增强坚固性。钙质沉淀样式分为三种：（1）单环 ：只有一个钙化圈
（2）多环 ：两个及以上钙化圈
（3）星环 ：单环钙化圈再加上一些辐射钙化条
椎骨可以用来鉴定年龄和分析种内族群。
这里需要注意的是，现在对于某些骨骼的称呼已经发生改变，要注意区分。
肋骨
（1）背肋，也称肌间肋
（2）腹肋，用于支撑腹腔
2.附肢骨骼
1.奇鳍支鳍骨
典型的代表——鱼翅，就是依靠支鳍骨支撑
2.尾鳍分类
根据尾鳍上下鳍叶的对称与否以及内部脊椎所处的位置进行分类：
（1）原型尾
（2）歪型尾
（3）正型尾
（4）矛型尾
2.偶鳍支鳍骨和带骨
虹、鳐类与鲨类肩带的不同处,在于前两类的肩带上端即肩胛部末端连于脊柱上方髓棘的两侧，而鲨类的却游离于背侧部肌肉中。
硬骨鱼类的偶鳍骨胳有如下几点变化:
（1）在软骨的基础上骨化成硬骨片,同时又加入了膜骨;
（2）支鳍骨不大,而且数目减少甚至全部消失(愈合)。
因此，像软骨鱼那样逐级支持,即带骨支持支鳍骨，支储骨支持鳍条的关系不复存在或不完全存在，而是出现越级支持的现象。
五、肌肉系统
肌肉主要分为三大类：
（1）平滑肌
存在结缔组织中，不受意志支配
（2）心脏肌（心肌）
不受控制，有节律性
（3）横纹肌（骨骼肌）
联系骨骼，可以主动控制。
1.肌肉的命名
1.命名的依据
（1）着生的部位
如：鳃间背斜肌等
（2）起点和止点 如：尾舍匙肌等
（3）动作功能，又分为以下几点
a. 收肌
b. 展肌
c. 伸肌
d. 层肌
e. 提肌
f. 降肌
g. 牵引肌
h. 牵（退）缩肌
i. 开肌
j. 缩肌
（鱼类的体侧肌和肌节）
2.肌肉的类别和功能
1.头部肌肉
很多肌肉的名称就表达了功能。头部肌肉除了上图中的还有以下：
（1）舌部肌肉：
a. 額舌肌
b. 舌肌
c. 胸舌肌
（2）眼部肌肉：
a. 上直肌
b. 下直肌
c. 内直肌
d. 下斜肌
e. 上斜肌
f. 外直肌
2.躯干——尾部肌肉
（1）大侧肌 ，可分为：
a. 红肌 脂肪含量高，有血液流通
b. 白肌 体积最大的肌肉，不含脂肪
主要用于运动和商品食用
（鱼类体侧肌组织断面）
（2）棱肌 ， 可分为：
a. 上棱肌
b. 下棱肌
3.附肢肌肉
（1）胸鳍肌
（2）腹鳍肌
（3）背鳍肌
（4）尾鳍肌
3.发电器官
发电器官是肌肉的变态物，仅少数鱼类存在发电器官。其功能单位为电细胞，一般由中轴肌发育而来，多见于尾部。
六、消化系统
1.体腔和系膜
鱼类体腔被围心腔隔膜分隔成围心腔和腹腔。
系膜种类
胃脾系膜、胃肝系膜、精巢系膜、卵巢系膜等
2. 消化管
1.口咽腔
内有齿、舌、鳃耙等构造
（青鱼和草鱼的咽齿对比）
（1）硬骨鱼齿分类
a. 犬齿状齿 ：尖利多肉食鱼类
b. 圆锥状齿 ：齿细长尖利，多肉食鱼类
c. 臼状齿 ：多以螺为食的鱼类
d. 门齿状齿 ：多捕食固着在岩礁上的生物。
（2）舌
大多数鱼舌比较原始，位于口腔底部，无弹性，肌肉不发达，不能活动，外覆粘膜。形状各异。
（3）鳃耙
作为滤食器官前缘有味蕾可以感受味觉。鳃耙种类也十分多样。根据不同的食物类型不同的鱼可以进化出不同鳃耙。
2.食道
鱼类食道短宽且直，管壁厚，由内层的粘膜层，中层的肌肉层和外层的浆膜层构成。
3.胃
大多数鱼类是无胃鱼，肉食性鱼类多数是有胃的。消化管最膨大的部分，位于食道后方，靠近食道的为贲门部，靠近肠的为幽门部。一般胃有四层：最内层粘膜层，其次黏膜下层，肌肉层，最外为浆膜层。
（1）鱼胃的分类
a. I型
b. U型
c. V型
d. Y型
e. 卜型
（2）胃内粘膜分类
a. 纵走的平行褶
b. 纵走蜿蜒状
c. 纵褶间具横褶
d. 纵褶间具纵走细褶
e. 纵褶间具网状褶
f. 纵褶间具乳突
4.肠
肠壁的组织类似胃壁，分为粘膜层，黏膜下层，肌肉层和浆膜层。
（1）肠内粘膜分类：
a. 纵褶
b. 横褶
c. 横向锯齿状褶
d. 网状褶
（2）大肠分类
a. 结肠
b. 直肠
（3）小肠分类
a. 十二指肠
b. 回肠
（4）幽门盲囊
增加吸收面积，分泌笑话物质
3.消化腺
消化腺主要分为：
（1）胃腺 ：少数鱼退化
（2）肠腺 ：多数鱼缺乏
（3）肝脏 ：最大最有用的消化腺，一些鱼肝脏胰脏混杂在一起统称为肝胰脏，肝脏分泌的消化液通常储存在胆囊中。
（4）胰脏
大多数鱼具有发达的胰脏，位于胃的末端与肠相接处。一部分腺体会弥散到肝脏中。分泌消化酶，促进食物分解，有些具有胰岛细胞可以调节血糖。
七、呼吸系统
1. 鳃
1.鳃的构造
1.外鳃
出现在一些鱼类的胚胎期或幼鱼期，分为内胚层性外鳃和外胚层性外鳃两种。
2.伪鳃
如：喷水孔就是伪鳃
伪鳃一般分为两类：
（1）自由伪鳃 ：解剖学同真鳃没有区别，只是比较小一些。如喷水孔鳃。
（2）包埋伪鳃 ：包埋在结缔组织中不易识别，只见于真骨鱼类。
2.呼吸运动
通过口腔泵和鳃腔泵作用实现，主要分为两个过程：
（1）扩张吸水过程
（2）压缩出水过程
3.辅助呼吸器官
一些鱼为了在特殊情况下摄取氧气，会特化出一些辅助呼吸器官，主要有皮肤、肠管、口咽腔粘膜、鳃上器官、气囊等。
4.鳔
1.构造
一般由两部分组成：
（1）鳔体（前室）：主体部分
（2）气道
a. 卵圆室
b. 鳔管
鳔接受迷走神经和交感神经的双重支配。在一些特殊的鱼类中，比如非洲肺鱼鳔为双叶，有气室（肺泡）和若干小气囊（肺小泡），类似于肺做呼吸运动。
2.功能
主要功能如下：
（1）调节密度作用 ：鱼的沉浮主要依靠肌肉和鳍，但是鳔可以作为辅助作用减少能量消耗。
（2）呼吸作用 ：低级硬骨鱼类如肺鱼，雀鳝等有次功能。
（3）感觉作用 ：鲤型目中，鱼类韦伯氏器是连接鳔与内耳的一组小骨片，可以让鱼感知一定频率，来获得敏锐的感知力。
（4）发声作用 ：某些鱼类通过鳔管放气产生声音。