导 读
2021年1月7日，中国科学院遗传发育研究所储成才团队发表题为“Genomic basis of geographical adaptation to soil nitrogen in rice”研究论文，这项研究成果揭示了氮素调控水稻分蘖发育过程的分子基础，使得在水稻生产中，使用更少的化肥，也能达到相同的产量成为可能。
来源：植物科学最前沿公号（2021年1月7日）
全球粮食产量自上世纪60年代初起持续增加，据联合国粮农组织统计，截至2018年末，以小麦、水稻、玉米计的全球粮食年总产量达26.6亿吨，是1961年的3.6倍，为全球范围粮食安全提供了基本保障.在全球耕地面积仅增加15.5%的条件下，粮食不断增产的主要推动力是化肥的大量施用，其中绝大部分是氮肥。化肥在大幅度提升农作物产量的同时，增加了人们对它的依赖性，甚至过度重视。2018年，全球化肥用量达2亿吨，而我国年化肥用量超过全世界化肥总消耗量的33%，氮肥利用效率只有30%左右，不到西方发达国家的一半。化肥的过量施用，不仅对空气、土壤和水体造成污染，也给农业可持续发展带来了巨大的环境压力。面对人口的爆炸式增长，长期以来育种的首要目标是高产，推动水稻第一次绿色革命的矮秆育种，使之能在大量施用化肥情况下，植株不会过高而造成倒伏，从而在高肥下获得较高产量。然而，长期高肥下的育种导致一些重要基因资源的丢失，以致主栽水稻品种肥料利用效率普遍较低。为解决这一问题，中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组对过去100年间收集于全球不同地理区域52个国家（地区）的110份早期水稻农家种进行了全面的农艺性状鉴定，发现不同氮肥条件下，在众多农艺性状中，水稻分蘖（分枝）氮响应能力与氮肥利用效率变异间存在高度关联。研究组利用全基因组关联分析技术鉴定到一个水稻氮高效基因OsTCP19，其作为转录因子调控水稻分蘖。进一步研究发现，OsTCP19上游调控区一小段核酸片段（29-bp）的缺失与否是不同水稻品种分蘖氮响应差异的主要原因。氮高效品种OsTCP19调控区缺失该29-bp核酸序列，氮响应负调控因子LBD蛋白可以高效结合在该位点附近并抑制OsTCP19转录表达。通过多重转录组学分析，OsTCP19作为转录因子抑制分蘖促进基因DLT的表达，进而实现对水稻分蘖发育的调控。这项研究成果揭示了氮素调控水稻分蘖发育过程的分子基础。这一关键氮高效基因的鉴定依赖于一个多样性的“农家种”水稻群体资源。这些农家种是在现代高产水稻品种推广之前，也就是氮肥大量施用之前，世界各地农家种植的本地品种。世界各地气候土质的巨大差异造就了农家品种丰富的遗传多样性。研究人员通过对水稻种子库中这些“古早”的水稻品种进行基因遗传分析，最终定位了基因组上这一关键变异。有意思的是，通过对世界水稻种植区土壤氮含量数据分析，研究团队发现，土壤越贫瘠的地方，OsTCP19氮高效变异越常见，并随着土壤氮含量的增加，氮高效类型品种逐步减少，而我国现代水稻品种中这一氮高效变异几乎全部丢失。将这一氮高效变异重新引入现代水稻品种，在氮素减少的条件下，水稻氮肥利用效率可提高20-30%，也就是说，在水稻生产中，使用更少的化肥，也能达到相同产量。除了氮肥施用所带来的环境影响，氮肥生产本身也是高能耗、高污染行业。统计表明，生产1吨氮肥需2.8吨优质煤及1600度电能，造成2.5 吨碳排放。我国争取在2060年前实现碳中和，而农业领域的节能减排，特别是减少化肥的施用至关重要。本项成果为实现这一宏伟目标提供了一个全新的思路。刘永强博士和汪鸿儒博士为论文的共同第一作者，胡斌青年研究员和储成才研究员为共同通讯作者。论文得到中国科学院战略性先导专项、国家自然科学基金、科技部G2P基础研究项目和广东省基础研究重大专项的资助。
图 a-d, OsTCP19-H在低氮和中氮下可显著提高水稻产量；a, OsTCP19-H基因型频率与土壤含氮量呈显著负相关。亚洲不同水稻种植区域土壤含氮量和OsTCP19基因型频率地理分布信息。蓝色和红色图块表示土壤总氮含量(g/kg)，黄色和绿色柱形图表示OsTCP19-L和OsTCP19-H基因型频率。6个虚线框分别表示japonica (n = 874)、indica I (n = 205)、indica II (n = 217)、indica III (n = 891)、aromatic (n = 81)和aus (n = 201)地理分布范围。副图表示土壤含氮量和OsTCP19-H频率呈显著负相关。OsTCP19-H频率由1764份籼稻品种以国家为单位计算得到，土壤含氮量收集于相应国家的水稻种植区域。b，越光和含OsTCP19-H基因型近等基因系的田间表现。标尺为24 cm。c-d，越光和近等基因系在低氮和中氮大田条件下的产量和氮肥利用效率。不同字母表示显著性差异(P < 0.05, one-way ANOVA, Tukey’s HSD test)。
