动物行为学实验手册 | 学习记忆系列之短期记忆

几乎没有任何任务可以在不使用短期记忆的情况下完成。

事实上，当你阅读这句话时，你正在使用你的短期记忆来保持你阅读之前的单词并理解句子的整个含义。短期记忆对于生活中的许多基本任务至关重要，例如记住新电话号码或进行算术。事实上，您可能熟悉阅读电话号码并在脑海中反复演练该号码直到可以拨打的体验。这一策略有助于数字在短期记忆中保留更长时间，甚至可以促进其在长期记忆中的存储。

在非人类动物中，短期记忆在理解新环境、允许以目标为导向的行为方面起着至关重要的作用，并且一般来说，提供了实质性的生存优势。没有它，动物就无法成功避开捕食者、寻找猎物、筑巢、同化和理解现有世界模型中的新环境。

在本文中，我们将了解什么是短期记忆，包括其中涉及的大脑区域以及为解释它而创建的一些模型。然后，我们将探索人类和啮齿动物通常评估短期记忆的不同方式。

什么是短期记忆？

短期记忆是一种记忆系统，可暂时将有限数量的信息以高度可访问的状态进行编码。该信息可以是感官事件、运动或认知信息，例如数字、单词或名称。与工作记忆相反，短期记忆不包括作用于存储项目的执行过程，例如短期存储中信息的操纵或组织。

通过这种方式，短期记忆类似于一个临时工作空间，它使我们能够执行几乎所有认知任务所需的操作。尽管如此，工作记忆在其评估中始终包括短期记忆成分，并且它们在文献中通常可以互换使用，尤其是与用于测量它们的任务相关的任务。

短期记忆的持续时间和容量

短期记忆的持续时间大约为 15 到 30 秒，这些记忆很容易被打乱，直到它们巩固为长期记忆。一旦进入长期记忆，这些敏感的记忆痕迹就会变得更加持久，并且可以无限期地持续下去。

众所周知，普通人在短期记忆中可以记住大约 7 个正负两个项目，这在 1956 年 George Miller 发表的著名论文中占据首位。重要的是要注意，这个数字是在参与者的条件下发现的可以使用诸如组块和排练之类的助记策略来帮助存储。当参与者在记忆中使用充满意义的组块策略时，他们可以大大增加他们能够记住的项目数量，因为该策略使用来自长期记忆的额外信息。因此，在 2001 年，Cowan 及其同事将这个数字修正为四正负一。部分原因是他们在 3 到 5 个项目后注意到性能急剧下降。

短期记忆的理论模型

在过去的几十年里，人们设计了许多短期记忆模型。所谓的多存储模型将短期记忆分解为特定于不同形式信息的存储缓冲区。

Atkinson 和 Shiffrin于 1968 年提出了有影响力的模态模型，该模型试图解释知觉如何在离散阶段从短期记忆转变为长期记忆。在这个模型下，信息从环境通过一系列平行的感官记忆系统流入一个容量有限的短期存储。这种短期记忆存储形成了长期记忆和感官知觉之间的瓶颈。

该模型已得到实验支持，其中一个含义是记忆的持久性是其处理深度的函数。简单的视觉外观导致最少的学习，声音方面的语音（语言）处理导致更好的学习，意义的语义处理导致最好的保留。

Baddeley 及其同事于 1974 年对该模型进行了修订，他们试图将短期记忆存储细分为多个组件。他们根据语言缓冲区对短期记忆进行建模，他们称之为语音循环，其中保存了口头排练的信息。语音回路存储听觉记忆痕迹并包含可以帮助恢复记忆痕迹的排练组件（有时称为发音环）。另一个缓冲区，视觉空间画板，维护视觉空间信息，并进一步分为空间存储和视觉/对象存储，与视觉系统的背侧流和腹侧流路径平行的分离。这些缓冲区由中央执行程序控制，即无模态的“监督系统”，将注意力集中在管理缓冲区系统上。

上述缓冲液来自各种神经心理学研究。研究人员注意到语言和视觉空间短期记忆存在分离，这在“双任务干扰”范式中变得明显。在这些任务中，如果一个人正在学习一个单词列表，然后被要求在延迟期内重复排练一个与列表无关的随机单词，这个过程会中断口头短期记忆保留（通过中断列表项目的排练）。以类似的方式，延迟期内的视觉空间任务（例如反复敲击方形模式）会干扰视觉短期记忆保留，但不会干扰语言短期记忆。

这些多商店模型的一个结果是，它将短期记忆和长期记忆视为具有不同表示的不同系统。然而，在另一个极端，研究人员提出了单一存储模型，其中短期记忆和长期记忆是不可分离的。

单一模型提出，这些记忆系统的不同不在于它们的表征，而在于这些表征的激活和作用于它们的过程。因此，在这个模型下，短期记忆和长期记忆不依赖于两个不同的潜在神经系统。在多商店模型中，遗忘意味着记忆痕迹的自发衰减，但在单一模型中，它反映了保留的项目之间的干扰。

短期记忆的行为学分析

许多工作记忆的行为分析也用于评估短期记忆。在本节中，我们将概述动物和人类中一些最常见的短期记忆任务。从广义上讲，短期记忆研究以口头任务为主，因为材料易于记录和操作。

延迟交替

延迟交替是评估啮齿动物短期记忆的经典范式。这些任务利用了老鼠在重新接触任务后探索和选择替代迷宫臂的自然倾向。由于啮齿动物必须记住他们的第一反应才能选择替代反应，因此该任务是一项短期记忆任务。最常见的延迟交替任务是T 型迷宫，其中动物从“T”的茎开始任务，必须在两条手臂之间进行选择，其中一只有食物奖励。

短期记忆缺陷的小鼠在这项任务中表现出减少的自发交替。通过这种方式，这些任务对衰老、海马病变和遗忘药物都很敏感。通过增加延迟周期，可以在延迟交替中增加内存负载。海马体受损的大鼠在延迟时间短至 15 秒的情况下表现出机会水平，但使用 T 迷宫在长达 5 分钟的延迟时间段内表现出高于机会的表现。

样本匹配和位置匹配（视觉水迷宫任务）

一般来说，匹配样本任务需要动物记住刺激的身份或位置超过几秒钟。在用于评估短期记忆保留的延迟匹配样本任务中，向受试者展示刺激（例如彩色光或视觉图案），然后是经过不同延迟后的探测项目。然后要求受试者回忆探测项目是否与之前呈现的刺激相同。延迟的长度可以变化，以深入了解动物在短期记忆中保留信息的时间。

在啮齿类动物中，此任务概念适用于迷宫环境，例如在 T 迷宫或水迷宫中延迟不匹配。在这些任务中，老鼠被提示根据过去的表示做出选择反应，以获得逃生平台位置或食物奖励。延迟匹配样本任务会激活与短期记忆相关的大脑区域，例如背外侧前额叶皮层和后顶叶皮层。通过这种方式，这些任务可以探索这些区域中病变的影响以及相关药物治疗的效果。

情景恐惧调节

情景恐惧条件反射是一项任务，其中动物以厌恶事件为条件，然后进行回忆测试。通常在特定环境（条件性中性刺激）内对小鼠进行足部电击（无条件的厌恶刺激），以便在训练后将小鼠放回环境时会冻结。为了测试短期记忆，训练后将小鼠置于电击环境中长达一小时。在阿尔茨海默病小鼠模型中，与正常小鼠相比，患有 AD 相关病理的小鼠的Freezing发生率降低。同样，在睡眠不足和衰老的小鼠中也观察到了冰冻反应的减少，这两种情况会损害短期记忆。

这种评估的优点是涉及快速的一次试验联想学习。杏仁核、海马、额叶皮层和扣带回皮层等大脑区域被认为与情境恐惧条件反射有关。利用这项任务的研究可能会为诸如恐惧症、焦虑症和创伤后应激障碍等疾病的新型药物疗法提供信息。

结论

短时记忆已成为心理学和行为神经科学中一般认知研究的重要组成部分。尽管对这一主题的大多数现代研究都集中在工作记忆上，但这两个概念在背后的神经生物系统和用于测量它们的行为任务方面有显著的重叠。

短期记忆可分为言语和视觉空间两个部分，行为评估旨在以特定方式捕捉短期记忆表现。记忆广度和自由回忆范式能够准确地评估言语空间记忆，而模式广度、Corsi块敲击和匹配样本任务能够评估视觉空间记忆。

在啮齿动物中，匹配-位置和延迟交替任务可以评估空间短时记忆，而情境恐惧条件作用可以评估恐惧记忆的短时回忆。了解此类任务中的短期记忆可为对该记忆系统有负面影响的广泛疾病和状况的新药物治疗和诊断提供信息。