哺乳动物受精作用的具体过程(以人为例)
(以人为例)
精子获能是指精子借以获得受精能力的一系列生理变化过程。精子在穿过子宫颈时就开始了获能进程。当到达输卵管峡部时,获能过程已接近完成。获能后期的精子发生“超激活”,即出现强烈鞭打样运动,头、尾的摆动幅度显著加大,运动方向也变得灵活多变,使精子得以穿越输卵管峡部。同时,精子的细胞膜系的稳定性降低,细胞膜表面某些与受精密切相关的受体暴露,具备了与卵母细胞进行相互作用和产生顶体反应的条件。
顶体反应是精子完成获能后所发生的结构功能变化,类似于体细胞的胞吐现象。精子开始发生顶体反应时,顶体首先膨胀,精子的细胞膜与顶体外膜紧贴,发生多点融合,融合处破裂,顶体通过破裂口与精子外部相通,顶体内容物中的水解酶被激活并通过破口扩散出精子头表面,顶体内膜暴露。顶体反应是精子在受精时的关键变化,只有完成顶体反应的精子才能与卵母细胞融合,实现受精。
女性排卵时,卵子从破裂的卵泡中随卵泡液一起从卵巢排出(排卵),被输卵管伞端所拾取并运送至输卵管壶腹部,等待精子受精。这时的卵子其实是卵冠丘复合体(图2-1)。该复合体的中心是卵母细胞以及一个体积相对小得多的极体,其外包裹着一层主要由卵母细胞分泌物形成的细胞外基质,称为透明带(简称ZP),卵母细胞与透明带之间留有一狭窄的空隙即卵周间隙。透明带之外还围绕着若干层卵泡细胞,其最靠近透明带的一层被称为放射冠。透明带在受精中起着至关重要的作用,其结构主要由三种糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)组成。其中,ZP3能识别同物种精子并与之结合,继而诱导精子发生顶体反应,启动受精过程。若未受精,卵母细胞将在排卵后12~24 h退化。
受精过程分为三个阶段,即精子与卵泡细胞相互作用、精子与透明带相互作用和精子与卵母细胞相互作用。
(1)精子与卵泡细胞相互作用
女性排卵时所释放的卵冠丘复合体和卵泡液,通过输卵管伞端进入壶腹部。先行泳动到输卵管壶腹部的获能精子与卵冠丘复合体发生接触,同时受到卵泡液和卵泡细胞间质的诱导产生顶体反应,释放顶体内所含的水解酶。在水解酶(主要是其中的透明质酸酶)的作用下,卵泡细胞的细胞间质被溶解,使卵泡细胞层和放射冠解体,暴露出透明带,后继精子开始与透明带发生相互作用。
(2)精子与透明带相互作用
顶体完整的获能精子借助细胞膜上的ZP3互补分子与透明带的ZP3分子互相识别并结合,同时ZP3诱导精子产生顶体反应,使精子释放顶体酶水解局部透明带,形成一个隧道,精子随即进入卵周间隙与卵母细胞相接触。
图16 卵母细胞受精过程
(3)精子与卵母细胞相互作用
进入卵周间隙的精子随即与卵母细胞相互识别,精子头部侧面细胞膜与卵母细胞膜融合,从而使精子的细胞核与部分细胞质进入卵母细胞。精卵融合的机制尚未清楚,是当前的研究热点。精卵融合激活卵母细胞,引起其表层细胞质中的“皮质颗粒”与细胞膜融合,发生胞吐,释放颗粒内物质进入卵周间隙,并因此改变了细胞膜和透明带的结构,从而使其他精子再不能与之结合,保证一个卵母细胞只和一个精子受精。精子细胞核进入卵母细胞后随即膨胀,染色质解聚并形成雄性原核,与此同时,卵母细胞迅速完成第二次减数分裂,中期染色体也解聚并形成雌性原核。两原核互相靠拢、融合形成一个新的二倍体细胞核,从而使卵变成合子,即受精卵,受精过程到此完成。