编译：Sun，编辑：木木夕、江舜尧。
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导读
由于气候变暖，高山生态系统正在迅速变化。植物向上迁移和易分解基质的增加将对土壤微生物群落产生强烈影响。为了了解地下社区将如何应对这种变化，我们在瑞士阿尔卑斯山的Muot da BarbaPeider山脊的北坡(NW)和南坡(SE)的多年冻土和活性土壤层上进行了孵化实验，并在4℃或15℃两种温度下对它们进行了接种或不接种人工根分泌物(AREs)的孵化。ARE的添加导致所有土壤类型的呼吸增加。细菌和真菌的α多样性显著降低，这与ARE处理过的土壤中微生物群落结构的强烈变化相吻合。细菌群落结构的这些变化是由快速增长的营养型类群的增加引起的。真菌群落主要受SE活性层土壤中ARE的影响，并向快速生长的酵母转移。相反，在较冷的NW对活性层和多年冻土的土壤中，真菌群落受温度变化的影响更大。这些发现证明了高寒生态系统中土壤微生物群落对气候变化的敏感性以及这些群落的变化如何导致功能变化影响生物地球化学过程。
原名：Root exudatesincrease soil respiration and alter microbial community structure in alpinepermafrost and active layer soils
译名：高寒冻土和活土层根系分泌物增加了土壤呼吸，改变了土壤微生物群落结构
期刊：Environmental Microbiology
IF：4.933
发表时间：2021.01
通讯作者：Beat Frey
通讯作者单位：瑞士联邦研究所根际过程组
该研究是在2016年秋季的瑞士阿尔卑斯山脉东部的“Muot da Barba Peider”山脊上采集了土壤。表土(活跃层)取自山脊西北侧及其东南侧。使用土壤取样器(10 cm深；10 cm直径)收集大块土壤(约200 g新鲜土壤)，并放入塑料袋中。在每个侧翼上取四个独立的土壤样品(每个样品之间的距离为5m)(共八个样品：四个样品×两个斜坡)。西北坡在1m以下有连续的永久冻土(PF)，而东南坡只有季节性冻结。用铁锹在西北斜坡上挖掘了三个约2 m2、相隔约5 m的土壤剖面，深度为160厘米。在距每个剖面160cm的深度处采集了大量土壤，总共产生了三个独立的永久冻土样品。随后建立了一个长达85天的孵化实验(对应于该海拔的生长季节)，该实验包括两个阶段：(i)使土壤适应4℃或15℃的温度，然后(ii)施用人工根系分泌物，使土壤保持在与第一阶段相同的温度和黑暗条件下。实验容器使用了100毫升的锥形瓶，其带有透气性棉质盖子，以便于通风。将60 g的新鲜土壤添加到单个烧瓶中，每个容器接收单一土壤类型(NW、SE和PF)。每种土壤类型、温度和处理都有4个独立的重复(除了一个由3个独立PF样品组成的复合冻土样本)，总共有48个烧瓶(3种土壤类型，2种温度，2种处理，4个重复)。驯化阶段将土壤的一半放入4℃孵育，另一半放入15℃孵育46天。收样后进行土壤基础呼吸及基层生理的测定，新鲜样品用于细菌和真菌核糖体标记物的DNA提取和定量以及高通量测序。所有统计分析均采用R，所有的图都是用ggplot2包生成的。采用方差分析(ANOVA)分析了不同土壤类型、温度和ARE处理对AREs处理前后呼吸CO2的主要影响和交互影响。同样，采用方差分析的方法检测了不同处理和温度对不同土壤类型的DNA含量、16S及其拷贝数的影响。
在驯化期间，我们观察到，在测量开始时，随着时间的推移，呼吸峰值随后出现总体下降(图1)。我们观察到东南(SE)面对活动层土壤的呼吸速率最高(范围：0.006–0.116μmol CCO2 g-1 d-1)，其次是西北(NW)面对活动层土壤(0-0.097 μmol C CO2 g-1 d-1)和最低值的永久冻土(PF)土壤(0-0.01μmolC CO2 g-1 d-1)。通常，在15℃下温育的土壤比在4℃下温育的土壤表现出更高的呼吸速率。呼吸速率受土壤类型(F(2,522)=69.4，P <0.001)的强烈影响，而受温度影响较小(F(1,522)=4.8，P <0.05；附表S1)。但是，这两个因素的相互作用比单独的温度对呼吸作用的贡献更大(F(2,522)= 14.9，P <0.001)(附表S1)。
图1 在驯化阶段至4℃或15℃的温度以及在ARE阶段，活性层SE和NW以及永冻土的呼吸速率。第一次添加的ARE由垂直红色虚线表示每次ARE应用后进行呼吸测量。最后一次测量后，土壤样品在给定的培养温度下再保持9天(216小时)，直到收获。每个测量系列均显示四次重复的标准误差平均值。SE：东南；NW：西北；ARE：人造根分泌物。土壤经温度驯化后，不断添加AREs。在所有处理过的土壤中，平均呼吸速率比对照样品明显增加(图1)。我们观察到在15℃下孵育的PF土壤中ARE处理土壤和对照土壤之间的呼吸速率最大相对变化(562倍; ARE：≤0.6 μmol C CO2 g-1 d-1;对照：≤0.008 μmol C CO2 g-1d-1)，然后是4℃孵育的PF土壤(272倍; ARE：≤0.32 μmol C CO2 g-1 d-1;对照：≤0.005 μmol C CO2 g-1 d-1)。与活性层土壤相比，这些土壤显示出对ARE处理的延迟响应，特别是在4℃下孵育的土壤。与对照土壤相比，在4℃下培养的ARE处理的活性层NW土壤呼吸速率增加了92倍，而在15℃下培养的NW土壤土壤呼吸速率增加了52倍。我们发现活性层SE土壤中ARE处理和对照土壤的呼吸速率相对变化最小，在4℃下为18倍(ARE：≤0.79 μmol C CO2 g-1 d-1;对照：≤0.03 μmol C CO2 g-1 d-1)和15℃时28倍(ARE：≤1.59 μmol C CO2 g-1 d-1;对照：≤0.05 μmol C CO2 g-1 d-1)。在所测量的时间段内，迄今为止对呼吸频率影响最大的驱动因素是人工根系渗出液处理(F(1,420)=460.1，P <0.001；附表S1)。土壤类型和温度仍然是影响呼吸速率的重要因素。但是，土壤类型和温度之间的相互作用没有显著贡献(F(2,420)=1.1，P> 0.05；附表S1)。我们进一步测试了不同土壤类型和处理的微生物群落是否具有不同的基质利用率。添加ARE后，土壤微生物群落利用更多碳源的趋势很明显(附图S1)。环糊精、苯乙胺和甘酰谷氨酸仅被PF土壤微生物群落同化，表明与NW和SE土壤相比，PF土壤具有不同的基质利用模式。相反，SE控制微生物群落利用的底物最少。总的来说，与三种土壤类型的对照土壤相比，ARE处理过的土壤中总DNA含量以及16S和ITS拷贝数均增加了(图2)。此外，我们发现，通过添加ARE，真菌相对于细菌的丰度(F：B比例)增加了大约八倍(对照F：B比例= 0.15； ARE F：B比例= 1.31)。方差分析用于测试在多大程度上观察到的DNA和基因拷贝数的变化是由AREs、温度及其相互作用所驱动的(表1)。ARE在SE和NW活性层中均显著影响DNA含量，对于后者，温度和ARE与温度之间的相互作用也显著影响DNA含量。对于有机肥土壤，DNA含量的增加与不同处理之间没有显著的相关关系。在所有土壤类型中，细菌16S拷贝数均与ARE处理显著相关，在SE和PF土壤中也与温度显著相关。在NW和SE活性土层中，真菌ITS拷贝数与ARE处理均表现出显著的统计学相关性。对于PF土壤，我们无法检测其拷贝数和ARE之间的关系，因为对照土壤的拷贝数低于仪器的检测限(2.7 103 ITS拷贝数)。培养温度仅在SE土壤中显著影响其拷贝数。
图2 条形图代表(A)DNA含量，(B)活性层SE，活性层NW和对照和ARE处理过的样品的冻土(在4℃下孵育)中的DNA含量，(B)细菌ITS拷贝数和(C)真菌ITS拷贝数或15C。显示的是具有四次重复的标准误差的平均值(除了NW 4 C 16S和ITS拷贝数，只有三次重复)。用于DNA图的对数刻度。 PF土壤中的ITS拷贝数低于检测极限(每微升2.7×103 ITS拷贝数)。 SE：东南； NW：西北； PF：多年冻土； ARE：人造根分泌物。表1人工根系分泌物(AREs)和温度对活土层和冻土总DNA含量、16S及其拷贝数的主要影响及其交互作用
ARE处理显着影响细菌的α多样性，而单独的温度或两个因素的相互作用有很小或没有影响(表2)。ARE处理后，两种活性层土壤(NW和SE)均表现出细菌丰富度的降低，细菌Shannon多样性的降低程度较小(图3A和C)。PF土壤受ARE的影响最小-我们仅观察到Shannon多样性显著下降。
表2温度和人工根系分泌物对活土层和多年冻土细菌和真菌α多样性(丰富度和Shannon指数)的主要影响及其交互作用
图3活性层土壤SE和NW以及ARE处理过的永久冻土和对照样品(在4℃或4℃下孵育)的(AD)微生物α多样性和(E和F)群落结构的变化15℃。显示的是(A)细菌和(B)真菌的丰富度，以及(C)细菌和(D)真菌的Shannon多样性。显示了四次重复的平均值(带有标准误)(SE 4℃ ARE，PF 4℃ ARE和PF 15℃ ARE样品以及细菌NW 15℃对照样品除外，它们仅包含三个重复)。E和F显示基于Bray-Curtis距离矩阵的€细菌和(F)真菌群落结构的主坐标分析(PCoA)。排序图上符号之间的距离反映了社区结构中的相对差异。每个PCoA轴解释的微生物群落结构的变化在括号中给出，样品数量与A–D相同。SE：东南；NW：西北；ARE：人工根系分泌物。真菌的丰富度和Shannon多样性表现出相似的模式(图3B和D)。所有土壤的丰富度和Shannon多样性均受到ARE处理的显著影响(表2)。我们观察到两个活性土层的真菌α多样性均有所下降(图3B和D)。在PF土壤中，通过ARE处理，仅在15° C培养的土壤中真菌的富集度和Shannon多样性受到影响，但这些土壤的真菌富集度和Shannon多样性均呈上升趋势(图3B和D；表2)。在寒冷的西北向活动层和PF土壤中，温度对Shannon多样性的影响尤其大(表2)。PERMANOVA分析表明，微生物β多样性的差异主要归因于土壤类型(细菌：48.9%；真菌：45.2%；支持信息表S2)，并通过基于Bray–Curtis差异的主坐标分析(PCoA)证实(图3E和F)。对于细菌群落，PCoA也描述了基于处理(ARE vs control)的清晰聚类，特别是对于NW和SE活性土层。事实上，对于活性层土壤，细菌β多样性总变异的最高百分比可以解释为单独分析土壤的ARE处理 (49.4% NW;36.9% SE;表3)。温度对两种活性土层土壤细菌群落结构变化的贡献程度相似(19.2% NW;18% SE)。在PF土壤中，细菌多样性的变化几乎可以平均地归因于ARE处理(13.6%)、温度(14.9%)和两者的相互作用(14.5%)。表3人工根系分泌物与温度对活土层和多年冻土细菌和真菌群落结构的主要影响及其交互作用
与细菌相比，AREs对活跃层SE中的真菌群落影响最大，解释了β多样性变异的65.4%(表3)。活性层NW中，温度对真菌群落结构变化的贡献率为44.5%，而AREs对真菌群落结构变化的贡献率仅为29%。在PF土壤中，ARE和温度的交互作用主要影响真菌群落(27.5%)，而AREs的影响较小(22%)。然而，我们可以观察到对照和经处理的PF土壤之间有明显的区别(图3F)。为了更详细地观察到微生物群落结构的变化，我们分析了微生物门对AREs响应的差异丰度。为此，我们计算了对照土和处理土的log2比率(图4A C和5A C)。在NW和SE活跃层土壤中，细菌门、放线菌门、拟杆菌门和变形菌门对AREs的响应均呈现出正的log2 倍变化(图4A和B)。在这些土壤中，青霉门对AREs的响应则相反，SE为正log2倍，NW为负log2倍。在同一土壤中，Acidobacteria, Planctomycetes, Gemmatimonadetes和WPS-2(或Eremiobacterota)有较小但是负log2倍的变化。在PF土壤中，Cyanobacteria, WPS-2, Planctomycetesand Chloroflexi只观察到显著的负log2变化(图4C)。
图4在活动层SE，活动层NW和多年冻土中，对人工根系分泌物(ARE)的响应，差异丰富的(AC)细菌门和(D，E)属。根据错误发现率校正后的P <0.05的显着性水平，仅显示10个最丰富的门和属的显着log2倍变化。误差线代表标准误差。SE:东南;NW:西北。为显示目的，将burkholderiacaballeroniia -Paraburkholderia缩写为b.c ubparurholderia。在真菌界(图5A C)中，大多数表现出显著响应的门位于较温暖的面向SE的活动层。Ascomycota, Mucoromycota 和 Basidiomycota对AREs的响应均呈现正的log2倍变化。在NW土壤中，对ARE处理有响应的唯一门是Mortierellomycota，表现出较大的负log2变化，在PF土壤中Mucoromycota表现出轻微的正log2变化。
图5在活动层SE，活动层NW和多年冻土中，对人工根系分泌物(ARE)的响应，差异丰富的(AC)真菌门和(DF)属。根据错误发现率校正后的P <0.05的显着性水平，仅显示10个最丰富的门和属的显着log2倍变化。误差线代表标准误差。SE：东南；NW：西北。由于细菌和真菌门由不同的异质性类群组成，我们还研究了3种土壤类型中10个最常见的细菌和真菌属在ARE处理下的差异丰度变化(Fig . 4D, E和5D F)。对于细菌来说，在所有土壤中，大多数属在处理后都有显著的log2倍变化，属于变形菌门(Fig. 4D和E)。在该门中，Undibacterium对SE土壤中的AREs表现出最强的正响应。在NW土壤中，Brevundimonas表现出最大的正log2倍变化。Massilia在两种活性土层均有增加的趋势。放线菌门属(SE和NW土壤)、分枝杆菌(SE土壤)、拟节杆菌(Paenarthrobacter)和Phyciococcus (NW土壤)的丰度均有所增加。拟杆菌门(Bacteroidetes)属的Pedobacter对AREs的响应表现出较大的log2倍变化。事实上，在SE土壤中，最丰富的10个属均表现出显著的log2倍变化。结果表明，各属对AREs的响应不显著。在真菌界，大多数表现出正或负log2 倍变化的属是Ascomycota 和 Basidiomycota的成员(图5D和 F)。担子菌门属(Mrakia, Soliccozyma, Goffeauzyma和Rhodotorula)在SE土壤中对AREs的响应只有log2倍的正变化，而子囊菌门(Coniochaeta, Neobulgaria, Tetracladium)在同一土壤中除了大量的Pseudogymnoascus外，所有子囊菌门(Coniochaeta, Neobulgaria, Tetracladium)对AREs的响应均为log2倍的负变化。在NW土壤中AREs对属的响应主要是丰度下降，其中大部分属属于子囊菌门，如Mycosphaerella、Polysporina、Acarospora、Verrucaria和Pseudogymnoascus。相反，在PF土壤中，子囊菌的大部分属增加了，Psychrophilic Rhynchosporium的丰度表现出特别强烈的增加。Naganishia在PF土壤中对AREs的响应显著增加。我们进一步发现，Mortierellomycota的Mortierella在活性层NW中的丰度显著降低，而在SE和PF土壤中，Mortierella门的两个属(Umbelopsis)和毛霉属(Mucor)的丰度显著增加。总的来说，与活动层土壤相比，多年冻土土壤显示出最低的绝对呼吸速率，这可能归因于多年冻土中不稳定碳库的耗竭，这与另一项关于相同多年冻土的研究类似。正如预期的那样，我们发现在土壤中添加AREs会导致呼吸速率的高度增加。PF土壤平均呼吸速率最低，活性层SE最高。这些土壤类型的差异可能是由于较温暖的SE土壤的总DNA含量总体上高于NW或PF土壤。然而，处理土壤和对照土壤之间的呼吸相对变化对多年冻土来说要比活性层土壤高得多，这可能是因为与活性层相比，PF土壤表现出对微生物更高的碳饥饿和能量限制条件。对同一地点土壤的物理化学性质的研究发现，与PF土壤直接相反，活性层SE含有最高的碳和氮含量，以及最低的pH值和矿质养分。在含ARE和提高温度(15℃)的PF土壤中，在ARE施用初期，呼吸作用出现了明显的峰值。渗出物引起的土壤碳流失通常归因于启动效应，即由于新鲜碳输入土壤，土壤中微生物矿化的短期增加。渗出物可增强先前在矿物-有机结合物中保护的C的可及性，微生物可从能量限制中缓解并增加分解活性。然而，在后期，呼吸速率会随着时间的推移而下降，这可能是由于这些营养不良的PF土壤中氮、磷和其他养分的消耗。相似地，在北极多年冻土和高山冰川前场的营养贫瘠的土壤中，在改变了不稳定碳源之后，呼吸速率迅速增加，并随时间进一步减少。前人研究表明，异养呼吸的迅速增加可能是机会微生物数量增加的结果，这些微生物专门分解容易获得的底物。因此，通过根系分泌物和凋落物的浸出，持续输入易获取的碳增加了呼吸作用，可能会改变地下碳动态。这些发现已经在其他生态系统中得到证实，例如北极冰川前陆，北极苔原以及森林和草原，但对于高山环境来说还不是这样。这意味着微生物很容易利用根系分泌物作为能量和碳源来产生胞外酶，帮助降解SOM，从而导致潜在的碳损失到大气中。在对AREs的响应中，我们进一步发现微生物丰度增加，真菌丰度相对于细菌丰度(F:B ratio)表现出更大的增加。一些研究表明，容易获得的底物有利于细菌群，而其他研究人员也观察到，除了细菌生长外，真菌生长也有所增加。进一步研究表明，真菌的生长与真菌生物量的变化密切相关。真菌的增加被认为是由快速生长的机会真菌驱动的，如酵母。真菌可以通过将添加的基质融入生物量中来更有效地利用它们，这可能解释了与当前研究中观察到的细菌相比，真菌丰度的相对增加。另一种可能的解释是，腐养真菌以细菌细胞碎片为食，这是由于更高的细菌转化率。可以进一步推测较高的F:B比值也是细菌捕食的结果，特别是原生动物捕食生长缓慢的细菌类群。2根系分泌物降低了微生物多样性，改变了微生物群落结构AREs的加入导致细菌多样性的减少，特别是在两种活性层土壤中。α多样性的下降进一步伴随着细菌多样性的显著变化。细菌α和β多样性的变化可能是快速增长的共生细菌扩张和其他细菌竞争排斥的结果。各种研究已经报道了由于容易获得的营养物质导致细菌群落结构的强烈变化。与细菌相似，在NW和SE土壤中添加ARE后，真菌的丰富度和Shannon多样性降低。然而，在NW土壤中，温度对真菌Shannon多样性的影响最大，从而导致15℃孵育样品的多样性更大。因此，不断上升的温度可能会强烈地改变真菌多样性，特别是寒冷土壤中的真菌多样性可能会随着温度升高的第一反应而增加，这在其他陆地冰冻环境中也得到了证实。在温暖的活跃层土壤中，真菌丰富度的下降对AREs的响应表明，快速生长的机会真菌，如酵母，变得更占优势，因为它们受到更富营养条件的青睐。结果表明，NW地区土壤真菌多样性主要受温度的影响，而SE地区土壤真菌主要受ARE添加的影响。PF土壤微生物群落对高温的响应总体上低于NW和SE土壤。我们希望发现相反的模式，因为活跃层土壤的微生物群落，特别是暴露于SE的坡面土壤，在田间条件下经历了植物输入和更大的温度波动，使得这些微生物群落对高温和根系分泌物更耐受。然而，在PF土壤中，细菌群落令人惊讶地抵抗温度和ARE的升高。先前已经在其他山区土壤中基于16S rRNA扩增子测序观察到了相似的多样性和群落结构随温度升高的相似模式(15℃培养的样品)。永久冻土对温度升高的反应很微弱，这可能是由于酶降解所需的能量和养分不足。研究发现，冻土微生物组对土壤固有碳的降解并不足以诱导西伯利亚冻土微生物生物量的增加。与两种活性层土壤相比，通过在15℃培养的土壤中添加ARE可以增加PF土壤中的真菌α多样性。增加的不稳定碳输入可以通过缓解休眠微生物的碳限制而触发其活化。因此，PF土壤中真菌多样性的增加可能是由于休眠真菌孢子对ARE和土壤温度升高的反应而重新激活的结果和/或机会真菌类群的增加与资源利用增强响应ARE。亚转录组分析还显示，真菌活动在冻土层解冻后迅速增加。PF土壤还含有一种微生物群落，其底物利用方式与两种活性层土壤均不同。有趣的是，PF微生物群落比SE微生物群落能够吸收更多的碳源。因此，我们认为PF土壤含有高度代谢的多功能微生物群落，在高温下变得活跃，这与此前多年冻土的研究结果一致。这些分类变化可能与微生物碳分解的增加相耦合，这在北极和高寒土壤变暖的基因组调查中也被表明。受ARE刺激的CO2通量伴随着微生物群落某些成员丰度的深刻变化。我们假设，随着AREs的加入，共生营养类群将增加。然而，为了避免误解，特别是在更高的分类水平上，必须仔细考虑营养/寡营养框架，因为微生物的生理特性是环境依赖性的。尽管如此，我们仍然应用这个框架，因为它已被证明在描述土壤生态系统中连接微生物结构和功能的一般趋势方面是有用的。本研究中变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)和放线菌门(Actinobacteria)中面向SE和NW的活性层土壤丰度的增加，可以归因于主要的富营养生活方式。然而，值得注意的是，并非所有上述门的成员都是严格的共生生物。变形菌门中，短链菌属对AREs的响应在NW较冷土壤中增加最大。Brevundimonas在喜马拉雅山西北部寒冷的沙漠中被发现，其特征是由在低温下具有促进植物生长属性的冷养细菌组成。因此，这可能有助于植物向更高海拔种植。在两个方面的活动层土壤中，Massilia(Proteobacteria)均增加。该属通常在陆地低温环境中发现，据描述主要由嗜营养菌组成，其竞争性可能比其他细菌更高。使用不稳定的底物进行微生物生长的研究。拟杆菌门在NW和SE两个活跃层均显著增加，尤其是NW土壤中的土壤杆菌属。尽管有报道称，土壤杆菌属的成员是纤维素分解细菌，因此可能在更复杂底物的碳循环中发挥重要作用，但添加AREs可能刺激了它们的生长，因为该属的成员也可以利用葡萄糖。高山环境中植被的增加可能有利于这个分类群。高丰度放线菌门的大多数属随着AREs的加入而增加。我们在培养实验中发现，从多年冻土土壤中分离出来并在低温下(-1℃至4℃之间)培养的假大肠杆菌菌株是生长最快的微生物之一(未发表的数据)，表明该属组成了一个共营养种群。Acidobacteria，Chloroflexi，Gemmatimonadetes和Planctomycetes的丰度则随ARE添加量的增加而下降。在这些门中，尤其是Chloroflexi始终与低营养环境相关，因为它主要存在于碳贫乏的土壤中。在通常营养不良的PF土壤中，对AREs的响应是叶绿素荧光显著降低。此前已经发现，该门在同一研究地点的活动层和永久冻土中都非常丰富，但在高海拔低碳的高山环境中也存在。Chloroflexi是一个多样化的门，包括自养、异养和混合营养类群。因此，不同的生理策略可能是它们应对高海拔土壤恶劣环境的原因。这些结果表明，随着气温的升高和高寒土壤养分输入的增加，细菌寡营养类群的丰度可能会开始下降。在真菌门中，Basidiomycota在SE土壤中随ARE的添加而增加。考虑到该门的许多成员已被报道具有寡营养特征，Basidiomycota对AREs反应的普遍增加显示了该真菌群的异质性，因此，在门水平上的归纳应该谨慎。在较低的分类水平上，由于AREs是主要的碳和能源来源，Basidiomycota的增加可以解释为Mrakia属、soloccozyma属、Goffeauzyma属和Rhodotorula属等酵母或酵母样生物的增加。Mrakia也显示了在寒冷的NW面活跃层土壤的显著增加。在PF土壤中，担子菌酵母Naganashia可能是在极端寒冷和干燥的环境中发现以及高海拔的高山土壤，受益于活性碳底物的添加。Naganashia包含早期放置在Cryptococcus中的嗜冷物种。子囊菌属表现出不同的反应。如子囊真菌(Nakazawaea和Coniochaeta)增加，而缓慢生长的地衣真菌(Verrucaria, Acarospora, Polysporina)在活性层NW土壤中含量下降。在PF土壤中，Rhynchosporium的丰度随ARE的增加而明显增加。最近在青藏多年冻土层发现了Rhynchosporium具有嗜冷性。Mortierellomycota在SE中下降，其在NW土壤中下降尤为明显。该门的成员普遍存在于高山和北极的栖息地，包含嗜冷或耐冷的物种。在NW土壤中，Mortierella对AREs也有负向响应。被认为是喜爱寒冷的机会高山“雪霉菌”，也被提出可以分解简单的有机化合物。由于气温升高，以前裸露的高山环境的植被增加，导致嗜冷被孢菌种类的数量减少。总的来说，高寒环境温度的升高和随之而来的植被增加可能会导致适应寒冷的真菌数量的减少。研究发现，人工根系分泌物对活土层和多年冻土土壤呼吸、微生物多样性和群落结构有显著影响。异养土壤呼吸的增加主要是由群落结构向速生、复养类群的转变驱动的，尤其是细菌。真菌群落结构的变化主要以酵母丰度的增加为主。低温土壤(尤其是NW向活跃层土壤)的真菌群落主要受温度变化的影响，而在SE土壤中，ARE的加入是真菌群落形成的主要驱动力。真菌和细菌群落结构向快速生长类群的转变与微生物α多样性的大幅减少相一致。由于我们的孵化实验是在相对较短的时间内进行的，这些反应可能被证明是短暂效应的结果。长期的实验可能会进一步揭示生长缓慢的类群对增加的植物投入的反应。植物向上迁移导致高寒土壤中碳和养分的输入增加，导致土壤微生物群发生显著变化，以复营养类群为主导，而低营养和低营养类群则可能以复营养类群为主导。作为生物地球化学过程的重要中介，细菌和真菌群落结构的变化必然会影响高寒土壤生态系统的功能，包括地下碳动态。随着全球气温的上升，更温暖的环境将进一步促进微生物的活动，从而可能加速SOM的分解，并可能增加碳在大气中的损失。然而，为了更好地预测这种变化的后果，需要更多的研究来评估在实验室孵化中观察到的功能变化如何转化为实际的生态系统功能。
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