综述 | Trends Plant Sci.：植物分泌物对根际微生物组的塑造
编译：Echo，编辑：小菌菌、江舜尧。
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自然环境中植物的健康状况取决于宏观及微观微生物与植物的相互作用。目前很多研究对根际微生物的组成进行了研究，但是关于植物如何影响根际微生物的组成则还不够深入且系统。根系通常能够向土壤中分泌大量有机碳和抗菌物质等吸引对其生长发育有益的微生物在根际富集，根系分泌物丰富且复杂，对根际微生物群落结构具有重要影响。基因测序手段、转录学和蛋白组学技术是当前研究根际微生物组成的主要手段，受到很多研究者的青睐。分子研究能够较好地明晰植物与根际微生物所需的植物转运蛋白，然而目前仍然有大多数营养素和信号分子的转运未被探索。本文讨论了植物生理因子对植物—微生物耦合作用的影响，聚焦于根系生理特性和根系分泌物的作用。
论文ID
原名：Feed Your Friends: Do Plant Exudates Shape the Root Microbiome?
译名：植物分泌物塑造根微生物组
期刊：Trends in plant science
IF：9.62
发表时间：2018
通信作者：Northern T
通信作者单位：Lawrence BerkeleyNational Laboratory, Berkeley, USA; Joint Genome Institute, Walnut Creek, USA
综述目录
1 根际微生物组
2 根际生理特征塑造根际微生物群组和分泌物
3 微生物群落如何与植物分泌物相互作用并受其影响
4 根际分泌物丰度多样且动态变化
5 根际分泌物的重要运输者
6 根际微生物如何组装
综述内容
1 根际微生物组
自然环境中植物生长和产量依赖于细菌和真菌的相互作用。根际微生物群落的形成主要分为两步，首先，微生物群落大量的定殖于根际土壤中；其次，微生物群落定殖根系内部和表面。植物具有一定选择性的形成根际微生物群落组。本文对植物如何塑造根际微生物群落进行综述及总结。一方面，植物因子是形成根际核心微生物群落的主要影响因子；另一方面，植物某种特定因子对根际微生物群落的组成的影响尤为重要。我们将对植物遗传学特征如何塑造根际微生物群落进行讨论，例如根系形态和根系分泌物。
不少研究通过盆栽实验表明植物根际与非根际土壤微生物群落的差异性。一些供试植物（如玉米和莲花等）的研究结果表明，根际微生物群落与非根际微生物群落具有明显的区别；而有些植物（如拟南芥和水稻等）的研究结果则表明，根际微生物群落与非微生物群落无显著区别。不同的植物物种根际效益强度有较大的差异性。此外，根际效益的强度随植物的发育阶段而变化。同时，根系分泌物和微生物群落均随植物发育阶段的变化而变化。
2 根际生理特征塑造根际微生物群组和分泌物
根际微生物形成过程中受根系的影响主要通过两种方式：
（1）首先，根系对根际不同距离的微生物具有一个逐步选择的过程，正如目前被大量研究的两步选择模型；
（2）其次，微生物群落沿着根系的走向塑造群落结构，而这方面的研究则被关注的较少。
根系不同部位的微生物群落有较大的差别：
（1）根尖是生理活动最旺盛的区域，根尖能够接触大量的土壤，能够较为活跃的选择微生物。
（2）根的伸长区则专门地被枯草芽孢杆菌定殖，表明该区与微生物的相互作用具有特殊的意义。
（3）根成熟区微生物则更多的是分解微生物，对老根部分的死亡细胞进行降解，与根尖部分微生物群落有明显的差异。
根系簇生在一起能够分泌大量的有机酸，使土壤pH降低，从而对微生物的生长、定殖造成影响。除了有机酸外，成熟的根系能够释放异黄酮和真菌细胞壁降解酶，从而导致细菌丰度降低以及真菌孢子形成。根系分泌物不仅能溶解磷酸盐，还可以调节根际微生物调控磷酸盐的吸收。关于根系分泌物根际分布空间状况的研究尚不多。我们提出关于根际分泌物的分布的相关假说：
（i）分泌有机酸具有空间分布差异是所有根系的特点(Table 1 and Box 1)；
（ii）根系还能够分泌松香内脂，氨基酸和糖类，同样在根际具有空间分布特点(Table 1)；
（iii）根系养分的吸收特点，与质子的运输一样，具有空间的差异(Table 1)。根系空间上分布的特点是塑造根际微生物群落的重要影响因素，未来应该更多地对根际微生物空间分布特点及其功能特性以及根系分泌物的空间分布状态进行研究。
根表皮细胞 (border cells) 和分泌粘液影响植物-微生物相互作用
根尖不仅有大量的细菌共生，还能形成大量的表皮细胞和粘液，对植物—微生物相互作用有重要的影响(Figure 1)。根系边界细胞与土壤紧密接触，对土壤微环境产生影响。边界细胞次级代谢产物能够帮助根系防御病原体，具有重要的作用。病原菌侵袭根系表面时，促使边界细胞释放更多的粘液，粘液中具有抗菌功能的蛋白质[35-39]，并且能够防御一些真菌和细菌。有趣的是，在非致病性条件下根系边界细胞也能产生粘液，用作根系环境的润滑剂并稳定土壤颗粒，并为微生物提供独特的碳源，从而影响根际微生物群落的组成。
图1 (Key Figure) 植物与微生物的代谢网络图
植物根系和边界细胞（棕色），微生物（蓝色）代谢产物和转运蛋白
边界细胞与微生物相互作用，能够释放吸引根际微生物的类黄酮，诱导根际真菌分化菌丝(Figure 2)。边界细胞和粘液如何影响根系—微生物相互作用的具体机制仍不清楚。推测边界细胞代谢的蛋白质和粘液具有独特的性质，可用作微生物的营养素或信号传导化合物。未来关于该方面的研究应该集中在边界细胞的遗传特性及生理特性。
3 微生物群落如何与植物分泌物相互作用并受其影响
植物与微生物的相互作用不仅受根系形态和植物种类的决定性影响，还会受微生物之间的相互作用的影响(Figure 1)。本文中我们讨论了以下内容：
（i）植物渗出液如何影响微生物多样性
（ii）如何识别对植物有响应性的微生物
（iii）微生物如何相互作用
（iv）菌根真菌如何影响根系与微生物的相互作用。
微生物群落多样性的研究是探讨植物—微生物群落相互作用的关键问题。目前很多关于鉴定微生物对植物响应的微生物群落的研究。土壤中仅有7%的微生物种类在根际周围富集，这使得研究的分类单元从数千减少到数百。目前鉴定根际反应微生物的方法主要为转录谱分析。与土壤丰富微生物群落相比，根际微生物对植物根际渗出液表现出独特的转录反应，表现出独特的系统聚类。
除了植物对微生物群落的影响外，微生物成员之间也彼此相互作用，但目前并不清楚微生物之间的相互作用是正向的还是负向的。对自然环境下微生物群落的网络分析结果表明微生物之间的作用主要是正向的，而培养实验的结果则表明只有较少的微生物之间存在合作现象。两种分析方法的结果具有一定的差异性，微生物培养实验减少了微生物之间的相互排斥，与自然环境下丰富的微生物群落有较大差异。实验表明共培养实验中一些微生物间的竞争减少：自然环境中的微生物群落具有以下特点：
土壤中代谢产物的转化不仅受到植物的影响，而且还受到特定功能的微生物细菌、真菌和动物的影响。本文中我们简要地讨论了菌根真菌对根际微生物群落和代谢产物转换的影响。内生菌根真菌能够接受植物固定的大部分碳（Box2），且还能散发糖分，在根际区域形成一个独特的微生物群落。而外生菌根真菌从植物中吸收碳，在根际区域形成一个动态变化的微生物群落。菌根真菌甚至能够参与植物间的碳转移。关于真菌微生物学领域的研究还不够深入，真菌是否分泌或控制分泌物，并对植物生长及根际微生物群落是否有影响仍然是未知的。在往后的研究中，关于该部分的研究应该更加关注。另外，根际养分循环以及代谢产物信号交换方面的研究也需引起关注。
4 根际分泌物丰度多样且动态变化
植物分泌物是形成根际微生物群落的重要因素。植物能够向外释放20%的碳和15%的氮，其中包括一系列的简单化合物，例如糖，有机酸和此生代谢产物以及复杂的聚合物，例如粘液(Table 1and Figures 1 and 2)。不同植物的根系分泌液在数量和组成成分上均有所不同。
（1）首先，根系分泌液主要受植物物种决定。
（2）其次，根系分泌液随植物发育阶段而变化，例如随着发育阶段的增长，拟南芥渗出糖分减少，而氨基酸和酚类物质增加。
（3）再者，渗出液受非生物胁迫的调节，如缺磷，缺铁，缺氮或缺钾条件下生长的玉米中氨基酸、糖类和有机酸的渗出量发生变化。另外，缺磷条件下拟南芥增加了香豆素和低聚木酚的分泌，重金属胁迫下杨树有机酸分泌增加，缺锌条件下小麦增加了植物铁载体的渗出。植物渗出液的差异性是植物调节的机制，并且植物通过该种调节影响与微生物的仙湖作用，例如，有研究表明8种拟南芥的渗出液与根际微生物变异的相关关系密切。
图2 根际的代谢物交换网络
（A）类黄酮渗出过程；（B）根系成熟区内脂渗出过程；（C）铝激活下根系伸长区转运蛋白（ALMT1）参与假单胞菌感染的拟南芥中苹果酸的分泌并吸引枯草芽孢杆菌；（D）ATPases散发质子改变根际pH 影响根际转运过程；（E）微生物之间相互影响，并受植物化感作用影响；（F）根尖边界细胞分泌粘液，蛋白质，胞外DNA及代谢产物
5 根际分泌物的重要运输者
植物的代谢产物需要穿过一层膜才能从根细胞质转移到根际。关于植物如何调节代谢产物的运输已有了大量的讨论。总体上，植物对不同代谢产物的运输方式不同。
（1）首先，在较大的浓度梯度驱动下，小的亲水性化合物能够从根部扩散到根际。
（2）第二，通道蛋白可以促进代谢产物的运输。
（3）第三，通过主动（ATP驱动）和次要主动（质子梯度驱动）运输，可逆着浓度梯度进行跨膜运输。根系分泌物中的转运蛋白对特定化合物的运输是必不可少的，根系分泌物种主要包含糖类，糖醇和磷酸盐，氨基酸，有机酸，核苷酸和肽类，脂肪酸和次生代谢产物等。本文中我们就各种根系分泌物进行了总结和分析。
6 根际微生物如何组装
植物释放的转运蛋白和代谢产物来源于植物菌根真菌和根际微生物群落。我们推测植物对有益根际微生物具有选择性。前文中我们总结了根际微生物群落的形成机制，在未来的研究中可深入探讨该方面的课题。目前的研究表明植物调节微生物相互作用的主要机制包括：
（i）根系分泌物的调控作用；
（ii）根系形态的影响（根系的数量和长度以及根系表面）；
（iii）免疫系统活性的调节作用（耐受或避免）。反过来，土壤微生物在根际的成功定殖也需满足以下条件：
（i）能够较好的代谢根际分泌物；
（ii）具有根系分泌液的受体，能够感测植物分泌液；
（iii）对根际具有驱性和迁移性；
（iv）能够与其他微生物种类竞争；此外要成功定殖在根际区域或根系表面则
（v）需能够附着在根系细胞表面或
（vi）进入根系组织内。
不同的微生物种类之间具有共同的特性，也有本身特定的特征。所有环境中都能检测到微生物群落，而菌根真菌和根瘤菌则仅在根际或根组织中存在。微生物群落组成丰富，虽然菌根真菌和根瘤菌主要与根系共生，但在土壤环境中仍然存在。尽管微生物物种主要来自环境中，但有研究表明某些内生菌种也有可能通过种子垂直传播。未来的研究应集中在微生物组装的影响因素，植物根系表面及内部微生物对微生物群落的相对贡献以及植物与微生物群落之间的相互影响关系。
总结与展望
自然环境中根系分泌物的分析是一个较大的挑战。土壤化学性质复杂，传统根系渗出液的研究主要是水培法。此外，需要对根系中的进行化合物底物运输的的转运蛋白进行高通量技术研究，以揭示底物对根际微生物组的研究进而对植物健康的影响。对根系形态、渗出液和相关的转运蛋白的研究能更好的了解微生物群落与植物的相关关系，以及能够进一步的研究根际微生物对植物健康的有益作用，如对植物的修复性，抗逆性，改变植物发育或促进植物生物量等。
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