科研 | Nature子刊：氮的可利用性通过改变微生物代谢效率来调节永久冻土融化后的表土碳动态（国人作品）
本文由木木的天空编译，董小橙、江舜尧编辑。
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气候变暖促使永久冻土层融化并释放大量的碳，碳的释放会触发更加活跃的碳—气候系统反馈。不稳定碳的输入可以加速现有土壤有机质的分解速率（激发效应），而由于激发强度取决于多年冻土融化后土壤氮可利用性的变化，进而导致了这种碳—气候系统反馈的严重程度依旧高度的不确定。本文作者巧妙利用养分的不平衡性及微生物代谢效率两个定义，在青藏高原冻融循环导致的冻土塌陷区进行人为添加C、N实验，以阐述冻土解冻后土壤可利用氮与解冻序列间的激发效应关系和氮的可用性是如何调整表层土壤碳动态。
论文ID
原名：Nitrogen availability regulates topsoil carbondynamics after permafrost thaw by alteringmicrobial metabolic efficienc
译名：氮的可利用性通过改变微生物代谢效率来调节永久冻土融化后的表土碳动态
期刊：Nature Communications
IF：13.691
发表时间：2018年9月
通信作者：Yang, YH（杨元合）
通信作者单位：中国科学院植物研究所
实验设计
作者为探索冻融循环产生的热侵蚀沟的激发效应变化，研究地点选在青藏高原高寒草甸（海拔约3848米，北纬37°28'，东经100°17'），位于阿尔金- 祁连山脉的东部支流。作者使用遥感卫星影像和现场勘测两种手段结合，区分出冻土解冻导致的塌陷时间序列，即区分出未产生冻融塌陷和塌陷1年、10年、16年四块样地。然后作者使用土钻将各样地表层0~15cm土壤取回实验室进行室内实验。第一次实验（称为梯度实验）沿着解冻序列进行，包括两种类型的处理：塌陷时间和基质添加（去离子水和13 C标记的葡萄糖）溶液（3at％，13 ℃））。第二次实验（称为N添加实验）选取的土壤仅来自后期（冻融塌陷16年）样地，同时添加13C标记的葡萄糖的同时，又添加了两种不同浓度的硝酸铵（NH4NO3）。在第二次实验中，N添加浓度是根据早期（塌陷1年）和晚期（塌陷16年）样地间TDN浓度的自然差异范围，即，NH4NO3的添加率设定为20和50 mg N/kg作为低氮和高氮处理（如图1）。需要指出的是，在作者在第一次实验中已经检测到激发与解冻后N可用性之间的相关性，但为了进一步排除除N之外的其他伴随因子的潜在影响才进行了第二次实验。
图1 实验设计构图
实验测定指标为：土壤碳通量：土壤来源的碳释放、葡萄糖来源的碳释放、激发激发效应；氮可利用性：可溶性总氮（TDN）；养分不平衡：(RDOC:TDN)/((BC:N)；微生物胞外酶活性：BG、POX、NAG、LAP；微生物代谢效率：CUE、qCO2。对以上数据使用R统计软件v3.2.4（R Development Core Team，2016）进行所有统计学分析。
实验内容
1 激发效应沿冻土塌陷序列的变化
在多年冻土崩塌的所有阶段，添加13C标记的葡萄糖显著促进了未标记的CO2从土壤中的释放（P <0.05;图2a-d ），导致沿解冻序列的正激发效应。土壤有机质激发的CO2-C释放在早期（冻土塌陷1年）永久冻土塌陷中显著减少，但随后随着塌陷时间的增加而增加，在后期（冻土塌陷16年）接近其最大值（1.79 mg CO2-C g -1C）（图2e）。相对激发效应沿解冻序列表现出相似的趋势（图2f ）。综合来看，葡萄糖添加显著促进土壤有机质分解，激发效应和相对激发效应的大小均随塌陷时间的增加而增强。
图2 沿解冻序列的累积CO2释放和激发效应
2 激发效应与环境因素的关系
虽然永久冻土塌陷改变了许多土壤和微生物参数，但沿解冻序列的激发效应仅与TDN浓度呈负相关（P <0.01;图3b），并且与(RDOC:TDN)/((BC:N)比值正相关（P <0.01;图3d）。根据定义可知，(RDOC:TDN)/((BC:N)可代表资源和微生物间C：N比的不平衡（简称养分的不平衡）。当养分不平衡性越高，说明微生物对N限制越厉害。那么，由此我们可得到激发效应与可溶性总氮（TDN）显著负相关（图3b），且氮限制越厉害，激发效应强度越高（图3d），与其他土壤理化指标无关。
图3 沿解冻序列的累积激发效应与生物和非生物因素之间的关系
添加N后，葡萄糖对C：N不平衡和SOM衍生的C释放的影响程度降低。具体而言：N添加显著促进土壤可溶性总氮（TDN）浓度显著增加（P <0.01;图4a），随后养分不平衡性（(RDOC:TDN)/((BC:N)）显著下降（P = 0.02;图4b），并且在加入N素后激发效应强度显著降低（P <0.01;图4c）。从这里可以看出，氮添加显著增加了氮的可利用性，降低了氮的不平衡性，且氮添加显著降低激发效应强度。
图4 氮添加对关键土壤氮素参数和激发效应的影响
总之，这些结果证实了沿冻土解冻序列产生的激发效应强度和解冻后N可用性之间表现出的负相关性。
3 激发效应和酶活性及微生物代谢效率的关系
在梯度实验中（实验1），葡萄糖（G）×解冻序列（时间）相互作用对酶活性和微生物代谢效率（CUE和qCO2）两个参数没有显著影响。添加葡萄糖增加了亮氨酸氨肽酶（LAP）的活性（P <0.05;图5a）。不稳定C的供应还显着降低微生物C使用效率（CUE）（P <0.01;图5b），并增强了微生物代谢熵（q CO2）（P <0.01;图4c）。同时，解冻阶段的微生物代谢效率呈现出显著性差异（P <0.05;图5b-c ）。根据定义，当CUE值越低，代表微生物将释放更多的CO2（正激发效应）；当qCO2值越高，代表微生物将释放更多的CO2（正激发效应）。微生物代谢效率的高低可用CUE或qCO2的大小来定义。正激发效应越高时，也就也就意味着微生物代谢效率的低，微生物将更多的碳用于生物呼吸排出CO2，而不是微生物碳的固定。回归分析显示，激发效应与解冻时LAP活性之间未发现显著相关性（P = 0.61;图5d）（需要指出的是，作者在附件中显示了POX及NAG等酶活，但均未发现有显著相关性）。相反，激发效应与CUE（r2 = 0.31，P <0.05;图5e）和qCO 2（r2 =0.43，P<0.01;图5f）显著相关。综合来看，较低的微生物代谢效率是低N条件下（即塌陷后期）产生更大激发效应的原因，而非较高的酶活性。
图5 沿解冻序列的细胞外酶活性和微生物代谢效率。
在随后的N加入实验中，矿物质N的增加显著提高了CUE（图6a）。当同时添加葡萄糖时，N添加降低qCO2（P = 0.04，图6b）。在作者的回归分析中能够发现一个特别有趣的事：随着CUE的下降（r2 = 0.55，P <0.01;图6c）和q CO2增加（r 2 = 0.66，P <0.01;图5d），激发效应强度也是在显著增加的。从定义上来看，无论是CUE的下降还是qCO2的上升，均可以代表微生物相对于自身对碳的固定而言释放出了更多的CO2。那么，这也更加证实了上述激发效应的强度与解冻过程中微生物代谢效率之间关系的显著性。
图6 添加氮对关键土壤氮素参数和激发效应的影响
结 论
上述结果表明了两件事（如图7）：1.沿着冻土解冻序列的激发效应强度与土壤总溶解氮浓度（TDN）之间存在负相关，即，TDN含量越高越限制冻融土壤中CO2的排放；2.冻土解冻后的氮可用性通过改变微生物代谢效率（而非胞外酶活性）来调节表层土碳动态。
图7 养分不平衡性及微生物代谢效率与激发效应间的关系
评 论
气候的变暖势必会减少积雪覆盖面积和覆盖量，这将强烈增加冻融循环深度和频率。冻融循环所引发的土壤理化性质深刻改变的同时，究竟会使土壤成为未来气候变暖下的碳源还是碳汇？这是一个重大问题！如果冻融循环触发了多年冻土层C的释放会产生两个未知效应的叠加，即，植物根系及微生物势必会利用这些更深层的土壤C库，那么必然导致深层土壤碳库的释放；另一方面，由于CO2浓度的升高，植物会加快光合作用用于地上、地下部分的生长，促使自身在气候变化中得到更多的生存机会。遗憾的是，作者没有从植物根系出发来考虑冻融循环下根际及根际微生物间的关系。但，另我们高兴的是，本文作者向我们阐述了一个重大研究方向：氮可利用性通过影响微生物代谢效率调控土壤碳动态，这样的结论并不支持“激发效应的强度主要受微生物酶活影响”的传统认识，而且这为理解冻土融化背景下的土壤碳动态提供了新视角！
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