香港的马兜铃科植物

香港产马兜铃科(Aristolochiaceae)植物2属8种。

▲ 香港的8种马兜铃科植物

马兜铃属植物因其果实形似挂于马颈下的铜铃而得名。

▲ 马颈铜铃,图片来源于网络

▲ 耳叶马兜铃的蒴果

本属植物的花两侧对称,结构奇特,通过“雌蕊先熟”和“陷阱式引诱”完成传粉过程。其花被管细长,部分种类中部弯曲,花色艳丽而有腐肉臭味,引诱昆虫到访。然而其花被管内部具倒生的刺毛,昆虫钻入之后便无法逃出;昆虫在密室般的基部壶室内挣扎,身上若携带了别的植株的花粉,碰触到成熟的雌蕊即可完成授粉;而此时雄蕊的花药尚未成熟,因此不必担心自花授粉。第二天,柱头衰败失去授粉能力,花药成熟,而壶口处的刺毛也变软萎缩,沾满新花粉的昆虫得以逃出陷阱,重见光明。如果这只昆虫仍难敌诱惑,再度进入另一朵花的花被管,便又完成一次传粉。马兜铃属植物的传粉昆虫主要是毛蠓、蛾蚋及其它小蝇类。

朱鑫鑫等(2019)基于形态性状和分子系统学证据,将关木通属从广义马兜铃属中独立出来(1,2)。两属的区别在于:狭义马兜铃属(Aristolochia)的花被管直或稍弯、基部或其稍上方急遽扩大呈球形、檐部一侧延伸成长舌片,合蕊柱顶端6裂、花药单个与蕊柱裂片对生,果由下而上开裂;而关木通属(Isotrema)的花被管膝曲、檐部各式、常3裂,合蕊柱顶端3裂、裂片稀再裂、花药成对与蕊柱裂片对生,果由上而下开裂。如果按此处理,香港的马兜铃属植物只剩下通城虎和耳叶马兜铃两种,关木通属则有长叶关木通(Isotrema championii)、柔叶关木通(Isotrema molle)、海边关木通(Isotrema thwaitesii)和香港关木通(Isotrema westlandii)4种。

▲ 马兜铃属(狭义)花的外形特征,以耳叶马兜铃为例

▲ 关木通属花的外形特征,以柔叶关木通(柔叶马兜铃)为例

以下暂按广义概念,介绍香港马兜铃属植物。

1. 通城虎 Aristolochia fordiana

草质藤本;叶片卵状心形或卵状三角形,先端长渐尖,基部心形,叶背粉绿色,基出脉5-7条,网脉细密,仅脉上密被茸毛;聚伞花序具花1–4朵,苞片和小苞片卵形或钻形,花被管基部膨大呈球形,檐部舌片短;蒴果在香港未见。通城虎在香港一般被称为福氏马兜铃,模式标本采集于香港大帽山,并以英国植物采集者 Charles Ford 命名,是香港所有马兜铃中,最为常见的种类。花期图片拍摄于3月份。

2. 耳叶马兜铃 Aristolochia tagala
草质藤本;全株近无毛;叶片卵状心形或长圆状卵形,较宽大,基出脉5条;总状花序具花2-3朵,花被管基部收缩成柄状,向上膨大呈球形,管口扩大呈漏斗状,一侧延伸成舌片;蒴果倒卵状球形至长圆状倒卵形,具纵棱,成熟时褐色,由基部向上6瓣开裂。耳叶马兜铃在香港常被称为印度马兜铃,野外少见,嘉道理农场暨植物园有引种栽培。花期图片拍摄于8月份。
3. 长叶马兜铃 Aristolochia championii
木质藤木;叶片披针形至线状披针形,顶端长渐尖,基部圆形或浅心形,叶背密被浅棕色倒伏长柔毛;基出脉3条;花单生或2-5朵排成总状花序,生于老茎上部;花被管中部急遽弯曲,檐部盘状,檐部3浅裂,内面黑紫色,被疣突,喉口黄色,有黑紫色斑点;蒴果在香港未见。长叶马兜铃在香港见于大帽山、马鞍山、凤凰山等地,列入香港稀有及珍贵植物。花期照片拍摄于2-3月份。
4. 柔叶马兜铃 Aristolochia mollis
草质藤本;叶长三角状心形至披针形, 基部心形, 两面被贴伏柔毛;花单生于叶腋,花被管外面密被柔毛,中部急遽弯曲,檐部黄色,喉口黑色;蒴果在香港未见。柔叶马兜铃在香港被称为柔毛马兜铃,仅见于聂高信山顶附近。花期照片拍摄于12月份。
5. 海边马兜铃 Aristolochia thwaitesii
直立亚灌木,茎单生或丛生;叶片匙形、狭长倒披针形或长圆状倒披针形,顶端短尖,基部渐狭至近楔形,上面近无毛,下面密生浅褐色丝质长柔毛,后渐脱落;总状花序生于茎基部节上,多花;花梗长,向下弯而使花横置于地面;花被管距基部1/3处急遽弯曲,中部再弯曲,外面密被长柔毛,檐部长圆筒状;蒴果在香港未见。海边马兜铃分布于香港岛的紫罗兰山、深水湾、聂高信山附近,列入香港稀有及珍贵植物。由于位于郊游径边上,种群正逐渐萎缩。花期照片拍摄于3-4月份。
6. 香港马兜铃 Aristolochia westlandii
木质藤本,老茎具不规则纵裂和增厚的木栓层;叶片狭长圆状披针形,顶端短尖,基部狭耳形,下面稍被长柔毛,后渐脱落;花大,1-2朵生于小枝下部叶腋,密被棕色长粗毛,花梗长,向下弯垂;花被管中部急遽弯曲,檐部盘状,向后显著反卷,遮盖花被管,紫红色夹杂白斑;喉口黑紫色;蒴果在香港未见。香港马兜铃分布于新界的大帽山、大埔滘,以及香港岛的鹤咀附近,列入香港稀有及珍贵植物。花期照片拍摄于3-4月份。

细辛属植物的某些种类须根发达而细长、气辛香、味辛辣,因“根细而极辛”得名。本属植物的花辐射对称,裂片整齐。香港仅有香港细辛和尾花细辛两种。

1. 香港细辛 Asarum hongkongense
多年生草本;叶近革质,卵状心形或卵形,顶端急尖或具短尖头,基部深心形,叶面光亮无毛,边缘稍背卷,具缘毛,基出脉7条,叶柄无毛;花单生,紫绿色,花被喉部多少缢缩,檐部开展,3裂 ,裂片阔卵形;雄蕊12,着生于子房近基部,花丝较花药短;子房近上位,花柱6,直立,顶端稍2裂;果未见。香港细辛是香港为数不多的特有种之一,列入香港稀有及珍贵植物。仅见于大屿山,生于大东山-莲花山-婆髻山一线的溪谷林下阴湿处。花期照片拍摄于12月份。
2. 尾花细辛 Asarum caudigerum

多年生草本,全株被散生柔毛;叶片阔卵形、三角状卵形或卵状心形,先端急尖至长渐尖,基部耳状或心形,叶面深绿色,脉两旁偶有白色云斑,疏被长柔毛,叶背浅绿色,稀稍带红色,被较密的毛;花绿色,被紫红色圆点状短毛丛;花被管明显,喉部稍缢缩,花被裂片上部卵状长圆形,先端骤窄成细长尾尖;雄蕊比花柱长,花丝比花药长;子房下位,具6棱,花柱合生,顶端6裂;果在香港未见。尾花细辛在香港标本室被鉴定为薄叶细辛(A. arrhizoma),后者由 H. Hayata 在1915年根据采集于台湾的标本发表,据描述其外形与尾花细辛近似,但花为绿色,而尾花细辛则带紫红色。但《中国植物志》指出,尾花细辛的花被亦为绿色,但常被紫红色毛丛而呈紫色,在毛丛稀疏时也呈绿色,因此薄叶细辛应归并至尾花细辛。两种形态的种群在香港均有分布,分别见于西贡的石花坑和大脑古道。石花坑种群的花为紫红色,花期在12月份;而大脑古道种群的花为绿色,即 Hayata 所描述的“薄叶细辛”,花期在5月份;两者是否同种仍存疑问。

▲ 石花坑种群

▲ 大脑古道种群

马兜铃科多种植物的茎、果、尤其是根,广泛被用作中草药,其中所含的马兜铃酸一度被认为具有抗癌作用。然而越来越多的研究证实,马兜铃酸具有极强的肾毒性和致癌性。2002年,世界卫生组织下属的国际癌症研究中心将马兜铃酸列为1类致癌物;2003年围绕马兜铃酸“致病”还是“治病”,台湾爆发马兜铃酸事件,引发中、西医论战;2004年香港卫生署宣布停止进口和销售含有马兜铃酸的中药材及制剂;2005年起《中国药典》不在收录关木通、广防己、青木香等含有马兜铃酸的中药方;2017年10月,一篇研究马兜铃酸药物作用的论文刊登在医学期刊《Science Translation Medicine》的封面(3),指出马兜铃酸与肝癌之间存在“决定性关联”,再一次将马兜铃推上风口浪尖,并引发学术争论(4)。关于马兜铃科植物“致病”还是“治病”的争议,看来还要持续很长一段时间。

主要参考文献:

  1. Zhu XX, Li XQ, Liao S, et al. Reinstatement of Isotrema, a new generic delimitation of Aristolochia subgen. Siphisia (Aristolochiaceae). Phytotaxa, 2019: 401, 1–23.

  2. 朱鑫鑫, 王君, 廖帅, 马金双. 中国马兜铃属和关木通属(马兜铃科)概览. 生物多样性, 2019: 27 (10): 1143–1146.

  3. Ng AWT, Poon SL, Huang M, et al. Aristolochic acids and their derivatives are widely implicated in liver cancers in Taiwan and throughout Asia. Science Translation Medicine, 2017: 9(412), eaan6446.

  4. Luan Y, Ma SC, Mao YM. Is it really the 'dark side' of herbal medicine? Science China Life Sciences, 2018: 61(9).

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