人类源流——早期古猿

自从那时以来的100多年中,古人类学和旧石器考古学的发现提供了大量有关人类进化的实物证据,大大地推进了关于人类起源的认识,也推动了人类起源理论的发展。

100年以前,一般认为人类的历史不过几千年之久。19世纪后半叶,在欧洲许多地点都有尼安德特人类型的化石发现,因而把人类历史向前推到10万年以上。从19世纪末到20世纪的前三分之一时间内,首先在印度尼西亚爪哇,随后在中国北京周口店都发现了猿人化石,这就把人类历史向前推进了几十万年。从1924年起在南非几个地点发现了形态特征比猿人更原始的南方古猿化石,经过一段时间的争论,到50年代确立了它在人科中的地位,使人类进化的历史延长到了200~300万年前。1965年西蒙斯等对庞杂的森林古猿化石(总共28个属50多个种)重新进行研究,加以整理归纳,分为猿类和人类两大类,认为应把腊玛古猿归入人科,作为人科的早期代表。

基于上述资料,西蒙斯和皮尔比姆在60年代末提出了一套人类起源的理论,认为人和猿是在新第三纪的中新世(距今1800万至600万年间)开始分化的,那时人和猿就已有了明显的区别,人猿超科中的各种成员就和现生的各种猿和人有着明显的祖先-后裔的系统关系。其中森林古猿属里的几个种是各种现生猿的祖先,而腊玛古猿是由一种森林古猿演化而来的,它是最早的人科(人的分类系统)代表,以后由腊玛古猿演化成距今200万年前的南方古猿,再经过直立人(猿人)、早期智人、晚期智人而进化成现代人。在一段时间里这种理论在学术界有相当大的影响。

但是,近些年来,一系列新的重要的发现以及对已有材料的进一步研究使情况发生了一些变化:有人对腊玛古猿的似人科的形态特征提出了疑问,有人提出腊玛古猿和西瓦古猿可能是同一个种的性别的差异,它们可能是现生猩猩的支系的祖先;自1961年以来在肯尼亚、希腊、土耳其、匈牙利、巴基斯坦和中国等地,先后发现了更多的中新世的人猿超科化石,特别是在中国云南禄丰发现了世界上第一个腊玛古猿头骨;在过去的十几年内,分子生物学的研究结果认为,人和猿最早分异的时间距今不过500万年左右;20世纪70年代,在坦桑尼亚的莱托利和埃塞俄比亚的哈达地区发现了距今300~400万年前的南方古猿类的原始类型──南方古猿阿法种,它是迄今所知能肯定的最早的人科代表,具有意想不到的不少与黑猩猩相似的性状而与腊玛古猿不同,从而认为后者可能不是人科成员,而且人和猿可能是在较晚的时期才开始分异的。基于上述情况,因此到70年代后期,D.皮尔比姆对人类起源提出了新的解释或新的概念,认为中新世的人猿超科成员是人和猿的共同祖先,它们与现代猿或人的关系不像原来认为的那样清楚,究竟哪一种是人的祖先,哪一种是某种现生猿的祖先,现在都还无法确定;人的系统树既不是一条阶梯,也不是祖先后裔的简单直线关系,而是更为分散的、灌丛式的进化系统。

一、埃及古猿

非洲,在遥远的过去,是地球上一块美丽的绿洲。在那里,森林茂盛,食物丰富,种类繁多的古灵长类得到了充分的繁殖和发展。到了渐新世的中、晚期,大约距今3000~2500万年前,从旧大陆猴类中先后分化出一些具有猿类特性的灵长类类群。科学家们敏锐地根据这种形态演变的新质,把这些新类群命名为“猿”类。其中最著名的、最有代表性、也是化石发现最多的要算是埃及古猿了。

埃及古猿化石出土于埃及法尤姆地区的渐新世地层中,它们的生存年代大约距今2800~2200万年前。埃及古猿的身体较小,大约跟现代的猕猴差不多。它们的形态结构在一定程度上还保留着旧大陆猴的一些特征,例如,头骨的面额较倾斜,有显著的外鼻,脑子相对较小。但它们的形态结构毕竟要比旧大陆猴类进步。它们的颅骨顶部已开始有点凸起,颅内面已显示出脑的结构,面骨也增高了。大概与食性变化有关,它们的牙齿已具备猿类的基本特点,在每侧齿列中,前臼齿已由猴类的4个面减少成为猿类的2个,犬齿变大,上犬齿与下前臼齿形成切割缘,臼齿也变大了,因此,有的学者曾经把它们描述成“带有猿牙的猴子”。而实际上它们是还带有猴样的猿。埃及古猿的似猴似猿的性质恰好反映了它们从旧大陆猴中分化出来后进入猿类阶段的演化趋势。因而它们被看作为早期原始猿类的代表。

二、原康修尔古猿

到了中新世早期,大约2000万年前,东非地区的古生态环境变成了既有大片的森林,又有开阔的林地和草原。气候环境的变化引起了古猿类的适应性演变,于是,许多老的种类逐渐消失了,而一些新的类群涌现了出来。其中繁衍最盛的就是原康修尔古猿。

这类古猿化石发现于东非肯尼亚和乌干达的中新世早期的地层中,化石标本有头骨、颌骨、肢骨和牙齿。尤其是几乎完整的前、后肢骨,实在是非常难得的珍贵材料。科学家们对肢骨解剖结构的研究指出,这种古猿是适应于树居和攀援行动方式的。牙齿的形态结构表明它们主要是吃果子的。从复原后的头骨可以看出,脑颅比埃及古猿的增大,颅顶稍隆起,枕部开始移向下后位置,面额的倾斜度减少,眼眶移向前方,吻部缩短。这些形态特征的变化表现出它们已比埃及古猿更具备猿类的特性。

原康修尔古猿的身体大小有明显的两性差异,个体比埃及古猿的大,跟狒狒的差不多,原康修尔古猿最使人感兴趣的是,它的身体各部位的形态结构十分奇妙:它的肘关节、肩关节和足都像黑猩猩;它的腰椎似长臂猿,而它的腕还像猴子。由于这种“镶嵌”式的形态结构,常使有的学者单凭其身体某一部分的特征去下结论而被引入歧途。有的会说,它是黑猩猩的祖先;有的会说,它是长臂猿的祖先,而有的甚至会说,它还不是猿,而是猴子。但实际上它是一种很不特化的原始猿类,在进化过程中可能孕育着更大的可塑性。

正当这些远古的猿类在非洲的热带森林和开阔的林地生息繁衍的时候,一个重大的地质事件发生了,这就是早中新世末大约1700万年前的大陆漂移。这一巨大的地壳板块运动把非洲和阿拉伯与欧亚大陆连接在一起,并导致了大规模的造山运动:形成了欧洲的阿尔卑斯山,土耳其的托罗斯山脉和伊朗的扎格罗斯山脉。与此同时,海退发生了,以前分隔非洲和欧亚大陆的特提斯海逐渐消失,使这一地区变成了非洲和欧亚大陆运物迁徙广阔的通道。伴随着这种大规模的造山运动和海退,海洋环流模式和大气环流模式也相应地发生变化,从而引起了古猿栖息地的气候和生态环境的不断变化。这一切都促使了非洲的早期古猿类向欧亚大陆辐射迁徙,去寻找新的生存环境。

而在这个时期,欧亚大陆的气候四季分明,冬季也比现在温暖,森林和林地分布广泛,这恰好为非洲古猿类的迁入捉供了有利的生活环境。于是,非洲的古猿类群向西扩散到西欧沿海,向东经南亚一直迁徙到东亚地区,形成了中新世古猿大辐射的壮观图景。

这些古猿类群在不断的扩散迁徙中,有些因不适应自然环境的变迁和动物间的生存竞争而绝灭,而那些获得成功的类群在新的栖息地的长期相对隔离的定居中,由于各地区气侯环境的不同,它们的行为方式和食性等也各异,因而引起了身体结构不同的适应变化,并通过选择和遗传的相互作用,代代累积,形成了各地区的不同的形态类型,分化出更多新的种属类群。从本世纪在亚、非、欧三大洲的中新世地层中发现的大量的古猿化石来看,它们种类繁多,形态各异,充分反映出这次中新世古猿大辐射、大分化的历史进程。

三、上新古猿

上新古猿化石最早是在法国中新世地层中发现的,因为它具有一些相似于长臂猿的性状,所以被看作是长臂猿的早期祖先。后来在印度的晚中新世地层中也发现过这类古猿化石。七十年代中到八十年代初,在我国云南禄丰的晚中新世地层中发现了池猿化石,标本有头骨、颌骨和牙齿等。它们在形态上与上新古猿比较相似,但又具有一些较接近于长臂猿的性状,因此被认为是继上新古猿后的长臂猿的祖先。到了八十年代后期,在云南元谋的上新世地层中发现了滇猿牙齿化石,其形态介于池猿和长臂猿之间,因此认为它是现生长臂猿的晚期祖先。至此,长臂猿的进化过程已比较明朗了,但它们最初是在什么时候从人和猿的共同祖先系统中分化出来的?这还不是很清楚。不过有一点是可以肯定的,长臂猿是中新世古猿大辐射后迁徙到亚洲的一个类群演化出来的。

四、西瓦古猿

西瓦古猿是大辐射中分化出来的又一成功的类群。到了中新世中、晚期是它们的全盛时期,广泛分布于亚洲的亚热带地区,繁衍出许多新的种群。西瓦古猿化石最初发现于印度的西瓦立克山区,后来在巴基斯坦、土耳其和中国等国家的不同地区都被发现。化石很丰富,但大多是破损的颌骨、牙齿和少数肢骨。可喜的是,从巴基斯坦发现的一个头骨化石为我们了解这一属型的面颌结构和确定它们的系统地位提供了可靠的证据。头骨的形态特征表明:鼻骨狭窄,眼眶呈椭圆形,鼻孔底板与上颌联合区呈斜坡状,这些重要的分类特征都明显地相似于亚洲猩猩,而与非洲的大猩猩、黑猩猩和早期人科成员南方古猿完全不同。西瓦古猿的牙齿形态结构也跟猩猩相似,而与非洲猿类不同。因此人们确信,西瓦古猿是亚洲猩猩的直接祖先。根据已知化石的地层年代,生活在土耳其、印度和巴基斯坦地区的西瓦古猿到了距今大约700万年前逐渐趋于消失,只有扩散到东西地区的一支是唯一的幸存者,后来到了更新世已完全演变成为猩猩模样,广泛分布于华南地区和东南亚一带。现在,它们仍幸存在印度尼西亚的加里曼丹和苏门答腊的热带森林里。

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