莎士比亚的戏剧《亨利四世》中,哈尔王子、福斯塔夫和波因斯策划抢劫过路的商人。为了说服旅馆掌柜加入,福斯塔夫的随从对旅馆掌柜说:“咱们做贼就像安坐在城堡里一般万无一失;咱们已经得到羊齿草子的秘方,可以隐身来去(We steal as in a castle, cocksure; we have the receipt of fern-seed, we walk invisible.)。”英语已经看得不明所以,中文翻译则更是莫名其妙。“蕨类种子”是什么东西?跟“隐身”又有什么联系?
原来在莎翁时代,人们普遍认为蕨类是有种子的。道理显而易见,任何植物都应该有种子——包括蕨类,否则何以繁殖?既然有种子却又没人找到,那么大概蕨类的种子是隐形的;既然种子是隐形的,如果能找到它们并洒在身上,那么大概人也可以隐形。
当然,很多人不相信这一“隐形论”;他们同样认为蕨类有种子,问题只是如何找到它们。蕨类叶片背面粉尘状的颗粒,最易引起注意。唐末诗僧处默都观察到“丛生嫩蕨粘松粉,自落干薪带藓花”。于是一部分早期的植物学家认定“粉尘”便是种子。也有人不同意,认为“粉尘”不是种子而是花粉。这一问题甚至难倒了我们植物分类学的祖师爷林奈。在1737年写给瑞士生理学家哈勒(Albrecht von Haller)的信中,林奈写到“这些显微镜下观察到的粉尘,跟其他植物雄蕊上的花粉完全一样”。然而一个月之后他又写到“我对这些'不完美类群’(指苔藓和蕨类)一无所知,我必须承认我无法确定我看到的是种子,亦或是花粉”。1751年他再次打脸,声称粉尘就是蕨类的种子。
时间来到1794年。英国外科医生约翰·林赛(John Lindsay)当时正在牙买加,他偶然发现雨后新翻过的泥土上长出了许多蕨类的小苗。他先用放大镜在土里找了半天种子,结果自然一无所获;不甘心之余他决定亲自做一个实验。他在附近蕨类植物的叶片背面收集了一些粉尘,洒在花盆里,再将花盆放在房间的窗边,然后每天浇水、观察。他看到的过程我们现在已不陌生:泥土上先出现绿色的小颗粒(发育中的配子体),然后小颗粒慢慢长成心形的膜状组织(配子体),最后长成一棵成熟的植株(孢子体)。林赛用粉尘种出了蕨,于是得出结论——叶背的粉尘即为蕨类的种子。之后这位植物爱好者又开始忙于自己的本职工作,直到有一天他收到英国皇家学会会长约瑟夫·班克斯(Joseph Banks)的来信。班克斯请他帮忙采集牙买加的蕨类,并将植株寄到英国种植。林赛回复说不用那么麻烦,鉴于英国和牙买加相隔甚远,他更乐意直接寄送“蕨类的种子”,并将自己的观察结果告知了班克斯。尽管结论是错误的,这一发现还是给林赛带来两项成就:一篇植物学论文《Account of the Germination and Raising of Ferns from the Seed》,一个以自己名字命名的属Lindsaea;更给大英帝国带来莫大的好处:园艺工人开始以孢子来繁殖蕨类,植物猎人开始在全世界采集蕨类的孢子并寄回英国,邱园也因此成为当时收集蕨类植物最多的地方。
不过林赛的发现又带来了新的问题:既然粉尘不是花粉,那么蕨类植物的花粉又在哪里?它们又是怎么受精结出种子的呢?直到1844年瑞士植物学家卡尔·内格里(Carl Nägeli)使用显微镜在蕨类的原叶体上发现了精子器和精子;1848年波兰植物爱好者Michael Jérôme Leszczyc-Suminski (这个名字实在不知道怎么翻译。。)发现了颈卵器和受精过程,这一困扰植物学家几百年的难题才得以完全解开。粉尘不是种子,而是孢子,蕨类植物的生活史则如图所示:
△ 蕨类植物生活史,图片来源于网络
上文的一些资料参考了Robbin Moran在2004年出版的图书《A Natural History of Ferns》,一本兼具科学和趣味的书。好了,故事讲完,下面继续介绍香港的蕨类植物。本篇介绍一个种类比较多的科:蹄盖蕨科。
蹄盖蕨科 Athyriaceae
136. Deparia japonica 东洋对囊蕨(假蹄盖蕨)土生。叶二回羽状,有时早出的叶一回羽状;羽片上面近无毛;孢子囊群线形,单生,有时在基部上侧的小脉为双生。生于林下、路边潮湿的地方。普遍。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
137. Deparia petersenii 毛叶对囊蕨(毛轴假蹄盖蕨)土生。外形酷似东洋对囊蕨(D. japonica),区别在于本种羽片上面疏被短节状毛。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
138. Deparia lancea 单叶对囊蕨(单叶双盖蕨)土生。单叶,全缘或浅波状;孢子囊群线形,单生,偶有双生。生于林下或溪边潮湿生境。普遍。
△ 植株
△ 叶片背面,示孢子囊群
139. Deparia tomitaroana 羽裂叶对囊蕨(羽裂叶双盖蕨)土生。叶羽状深裂,基部1-2对裂片常裂至叶轴而分离,向上渐变浅裂,顶部波状;孢子囊群线状椭圆形,单生或双生。生于林下潮湿生境。稀有,仅见于大埔滘。
△ 植株
△ 叶片背面,示孢子囊群
140. Diplazium conterminum 边生双盖蕨(边生短肠蕨)
土生。叶二回羽状;孢子囊群长椭圆形,着生于小脉中部以上,比较靠近叶缘;囊群盖灰白色,膨胀,成熟时由背部不规则破裂。生于林下潮湿处。少见,见于凤凰山。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
141. Diplazium matthewii 阔片双盖蕨(阔片短肠蕨)土生。叶二回羽状,下部羽片的小羽片边缘仅有锯齿或波状圆齿;孢子囊群线形,由小脉基部上行达到中部以上,比较靠近主脉;囊群盖棕色,扁平,成熟时从上侧张开。生于林下或溪边潮湿处。少见,见于梧桐寨、草山。
△ 植株
△ 叶柄
△ 羽片背面,示孢子囊群
142. Diplazium dilatatum 毛柄双盖蕨(毛柄短肠蕨)土生。根状茎及叶柄下部密被黑褐色披针形鳞片,得名毛柄;叶二回羽状;孢子囊群线形,生于小脉中部以下;囊群盖褐色,成熟时从侧面张开。生于山谷溪边或林下。较常见,见于甲龙林径、嘉道理农场暨植物园等地。
△ 植株
△ 叶柄和幼叶
△ 羽片背面,示孢子囊群
143. Diplazium mettenianum 江南双盖蕨(江南短肠蕨)土生。叶一回羽状,顶端羽裂渐尖;孢子囊群线形,多单生于小脉上侧中部,偶双生。生于山谷林下。常见,见于大帽山、凤凰山、马鞍山等地。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
144. Diplazium virescens 淡绿双盖蕨(淡绿短肠蕨)土生。叶二回羽状;孢子囊群矩圆形,短而直,常单生于小脉中部或近中部的上侧;囊群盖褐色,成熟时从外侧张开。生于山谷溪边或林下。常见,见于甲龙林径、城门水塘等地。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
△ 羽片背面,示囊群盖破裂方式
145. Diplazium yaoshanense 假江南双盖蕨(假江南短肠蕨)土生。形似江南双盖蕨(D. mettenianum),但叶片顶部急缩而成一独立的顶生羽片,而后者叶片顶部羽裂渐尖。有些种群则介于两者之间,不易判断。生于山谷林下。较常见,见于大帽山、马鞍山、凤凰山等地,香港新纪录。
△ 植株
△ 叶片
△ 羽片背面,示孢子囊群
146. Diplazium viridissimum 深绿双盖蕨(深绿短肠蕨)土生。叶二回羽状,叶片上面深绿色,得名深绿;孢子囊群短线形,由小脉基部上行;囊群盖在成熟前破裂。生于山谷溪边。稀有,见于大帽山的石涧,香港新纪录。
△ 植株
△ 羽片
△ 羽片背面,示孢子囊群
147. Diplazium donianum 双盖蕨土生。奇数一回羽状复叶;羽片全缘或仅先端具少数疏锯齿;孢子囊群线形,双生。生于溪边或林下潮湿处。常见。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
148. Diplazium donianum var. lobatum 顶羽裂双盖蕨土生。与原变种的区别是,顶生羽片下部羽裂,基部深裂达叶轴。生于山谷林下。少见,见于凤凰山,香港新纪录。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
149. Diplazium maonense 马鞍山双盖蕨土生。一回羽状复叶;羽片边缘具粗钝锯齿。生于山谷林下。较少见,见于马鞍山。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
150. Diplazium pullingeri 毛轴双盖蕨(毛轴线盖蕨)石生。叶一回羽状,先端羽裂长渐尖,下部数对羽片略缩短;羽片下侧圆形,上侧耳形突起;叶柄、叶轴及叶脉密被节状长柔毛;孢子囊群线形,多数单生。生于溪谷边潮湿的石缝中。少见,见于马鞍山、大帽山、凤凰山等地。
△ 植株
△ 羽片背面,示孢子囊群
151. Diplazium esculentum 食用双盖蕨(菜蕨)土生。叶顶端羽裂渐尖,向下一至二回羽状;裂片下部多对小脉在缺刻下面常联结;孢子囊群线形。生于空旷湿润的地方。少见。
△ 植株
△ 小羽片背面,示孢子囊群
152. Diplazium hybrid 双盖蕨属杂交种土生。植株高约1米;叶顶端羽裂渐尖,上部一回羽状,下部二回羽状;顶端的侧生羽片浅羽裂,向下分裂程度逐渐加剧,基部的侧生羽片则分裂为一回羽状;孢子囊群线形,单生或双生,着生于小脉中部。生于沟谷林下。稀有,仅在凤凰山见到一个种群。根据外形判断为杂交种,但未能识别出亲本。
△ 植株
△ 顶端羽片背面,示孢子囊群
△ 中部羽片背面,示孢子囊群
未完待续。。。