生命史策略：经过改变的继承
文/姚斌
我最早研读生物进化论专著是从查理·芒格先生那里开始的。当年，查理·芒格先生推荐了理查德·道金斯的两本论著，一是《自私的基因》，一是《盲目钟表匠》。可惜的是，许多年来我并没有读懂。之后，我依然紧随查理·芒格先生的脚步，这才知道生物进化论对于思考投资、思考公司的重要性。然而，有关生物进化论的著作浩如烟海，又使得我陷入茫然状态。直到近年，我才逐步寻找到一条路径。让我从查尔斯·达尔文及其所著的《物种起源》入手。
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虽然查尔斯·达尔文的《物种起源》(全名为《论依据自然选择即在生存斗争中保存优良族的物种起源》)发表于1859年，但是终其一生达尔文都没有在那时使人们普遍接受自然选择理论。直到20世纪40年年代，自然选择理论才被广泛接受。《物种起源》不仅开创了生物学发展史上的新纪元，使进化论思想渗透到自然科学的各个领域，而且引起了整个人类思想的巨大革命，在世界历史进程中有着广泛和深远的影响。
今天，虽然自然选择理论已经成为进化论的核心，但依然存在对于自然选择理论的错误理解、错误引述和错误使用。史蒂芬·古尔德认为，问题并不在于这个理论逻辑结构上的复杂性，因为自然选择的本身基础很简单——两个不可否认的事实和一个必然得出的结论：
①生物是可变的，而且生物的变异可以遗传给后代；
②生物产生的后代数量多于可能生存下来的后代数量；
③一般说来，生物的后代向着环境对其更有利的方向变异，就会生存并繁衍下去。
这三段陈述基本上说明了自然选择的作用，但仅仅这样说还不是达尔文所认定的自然选择的根本作用。达尔文理论的本质就在于认为自然选择是进化的创造性力量——一边剔除不适应的生物，一边产生适应的生物。自然选择通过一代又一代的保留随机变异中的有利于部分，必然会产生适应生物。如果自然选择是创造性的，关于变异的第一条陈述就必须增加两个限制：
①变异必定是随机的，或者至少不会向着适应的。因为假如变异已经预定向着正确方向的话，那么选择就不会起到创造性的决定，只不过是剔除那些变异途径不妥的不幸生物个体而已。
②变异必定与新物种形成中进化变化的程度关系不大。因为假如新物种是即刻产生的，那么自然选择便起不到创造性作用，只不过为改善的生物腾出位置而已。
因此，达尔文的理论表面上简单，但实际上具有精致的复杂性及另外的要求。达尔文理论中所含的基本哲学内容包括三个方面：
①进化没有目的。生物个体为了增加他们的基因在后代中的代表而进行着斗争，这就是进化。如果说自然界中呈现出和谐和秩序，那也是因为生物个体进显其优势所附带的结果而已。
②进化没有方向。进化并不必然导致更高事物的出现。生物只不过更加适应它们所生活的环境，这就是进化。寄生虫的“退化”与瞪羚的矫健步态都是完美的。
③贯彻了彻底的哲学唯物论。唯物论当时远比进化更有毁灭性，这就与其他的进化论学说区分开来。卡尔·马克思曾经赞赏，《物种起源》“为我们的观点提供了自然史的基础”。
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在达尔文发表《物种起源》的前20年，他就在寻找一种理论来解释进化的机制。他想到了进化可能是正确的，但是没有可以解释进化的机制。他不断地提出、检验甚至放弃各种假说，而且绝没有简单地以盲目的方式收集事实。他开始时就产生了一个富有想象力的理论，其中包括一种观点认为，新物种产生时已经有了确定预先的生命周期，而且他按照自己的思路，逐渐或者断断续续的得出了观点：在充满斗争的世界里，生物因为竞争而灭绝。这是托马斯·马尔萨斯的斗争与拥挤的观点。在凝练了马尔萨斯的思想之后，他才确定自然选择是进化的动因。达尔文在其自传中自叙道，他在翻阅马尔萨斯的《人口论》时联想到，“有利的变异会趋向于保存下来，而不利的变异将被淘汰，这一结果将导致新物种的形成。”
有趣的是，达尔文总是在不相关领域进行智力漫游，他最后一步的实现并不是通过自然史的新事实。他曾经阅读了一篇对奥古斯特·孔德的《实证哲学教程》的长篇评论。孔德坚持认为，适当的理论应该具有预见性，而且至少应该考虑定量化。他又阅读了杜格尔德·斯图加特的《论亚当·斯密的生平和著述》，并且吸收了这位苏格兰经济学家的基本信念，即涉及整个社会结构的理论，必须首先要分析个人无限制的活动。自然选择就是关于生物个体为了繁殖成功而斗争的理论，是亚当·斯密的自由竞争经济学类比的引申。之后，为了解定量化方法，他又阅读了分析当时最有名的统计学家阿道夫·凯特尔工作的评论文章。他从这篇对凯特尔的评论中，发现了托马斯·马尔萨斯的有关量化的有力论述：人口按几何级数增长，而食物的供给则按算术级数增长，所以导致激烈的生存斗争。
达尔文特殊的贡献主要体现在对进化的证明。他根据生物个体之间的直接相互作用，提出一种自然的和能检验的理论。自然选择理论是把亚当·斯密的理性经济学创造性地向生物学转换：自然的平衡和规则并不是由于外在的、更高(神)的控制，也不是由于规则性直接作用于所有生物，而是生物个体为了自身利益的搏斗。按今天的话说，就是生物通过有差异的生殖成功，将基因传递到以后的世代中。对此，卡尔·马克思赞叹不已：“值得注意的是，达尔文在动植物中重新认识了他自己的英国社会及其分工、竞争、市场、'发明’以及马尔萨斯'生存斗争’。这是霍布斯的一切人反对一切人的战争。”有意思的是，亚当·斯密倡导的自由竞争体制，并没有在他的经济学范围内运作，自由竞争导致的是垄断与革命，而不是有序与和谐。然而，生物个体之间的搏斗，确实是自然的法则。
达尔文并没有受到他自己的专业——生物学的决定性影响，直接促成者是一位社会学家、一位经济学家和一位统计学家。如果说天才有什么共同的地方，那就是他们兴趣广泛，有丰富的进行跨学科类比的能力。如果说达尔文有好运气的话，那就是他在正确的时间处于正确的地位。当我们了解到达尔文为理解自然所付出的个人奋斗、他涉猎和研究的领域之广博，以及他在探讨进化机制时的执着，我们就会理解那句著名的格言：幸运只光顾有准备的心灵。
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根据达尔文的描述，进化是“经过改变的继承”。这就是进化的定义。进化是涵盖所有发展的定律。但是，进化不等于进步。自然选择是达尔文理论的中心概念——最适者生存下来并将其优良的特性传播到整个群体中。自然选择是用赫伯特·斯宾塞的话“最适者生存”定义的。达尔文式的进化是对变化环境的反应。达尔文主义的本质就在于其中宣扬的自然选择创造了适应。变异普遍存在，方向却是随机的。变异只提供原材料，是自然选择指导了进化变化的过程。自然选择保存了有利的变异，并逐渐形成适应度。
达尔文独立的适应标准就是“改善的结构与功能”，但改善只意味着“面对直接的局部环境具备更好的结构与功能”。局部环境不断变化：或冷或热，或干或湿，或成草原或成森林。自然选择导致的进化就是通过差异性地对保持生物更佳的结构与功能，从而跟上环境的变化，并生活在这样的环境中。
爱尔兰麋鹿又称为巨鹿，是在地球上最大的鹿，生活在“更新统”晚期和“全新统”早期，遍布亚欧大陆，从爱尔兰到贝加尔湖，但在1.1万前左右灭绝。爱尔兰麋鹿曾经很好地适应了草木繁茂的广阔原野，但不能适应伴随下一个寒冷期而来的亚北极冰土地带，也不能适应随冰面退去而发展起来的茂密森林。灭绝显然是绝大多数物种的归属，通常是由于物种不能足够迅速地适应气候条件和竞争条件的变化。达尔文式进化可以确定，动物应该不会主动发展出有害的结构，但这种进化并不保证有用的结构在改变的环境中继续使用。爱尔兰麋鹿大概就是自己以前曾经成功的牺牲品。
达尔文侧重于完美智慧建造的世界中那些不完善的特征上。他甚至写了一部书来论述兰花，提出那种进化成确保昆虫可以授粉的结构，是其祖先用于其他目的的杂乱结构。兰花是“鲁伯·戈德堡机器”。“鲁伯·戈德堡机器”指的是设计糟糕的机器，一位出色的工程师应该做得更好。这个原则到今天仍然正确。最能说明是进化导致的适应，是那些特异和奇特震撼我们直觉的适应。生物的适应不仅是通过改变大小和形状，而且还能通过调节生命的时间和对不同活动中的能量投入，这些调节叫做“生命史策略”。
进化是形态必然改善的过程：动物通过对更佳适应形态的不断选择，面对生活的环境精确地“调整好”。但是，有些环境种类并不唤起这样的进化回应。倘若一个物种生活在无规则的突然间死亡很大的环境中(比如，干涸的池塘，或受风暴肆虐的浅海)，或者倘若在曾经是食源丰足的地区食源突然难以为继或很难找到，生物不可能在这样的环境中调整好自己，因为不存在可供调整的足够稳定的环境。在这种情况下，更好的出路是将尽可能多的能量投入生殖中，尽快生出尽可能多的后代，这样，有一些后代会生存下来度过剧变期。当面对食源瞬时短缺时，生殖不啻作为最后的赌注，因为这样的环境状况不会延续太久，有一些后代一定能活着找到新的食源。
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有一种竹子叫刚竹，在我国自公元999年开了一次花后，它一直是非常规则地120年开一次花并结种。无论什么地方种植的刚竹都遵循这个周期。在20世纪60年代，日本种(12个世纪前从中国移植的)在日本、英国和俄国等地同时开花。任何物种的开花一定是内在的遗传钟决定的，而且不受外界环境的影响。重复的精确规则性是这种观点最好的证据。另一个定期性极强的故事是定期性的蝉。我写过这样的一篇文章。这种定期性的蝉在地下生活17年（有一种是13年），依靠吸吮森林树根的汁液生存。然后，在17年后出土，变成了成体，交配，产卵。它们都精确地遵守同一时间表，严格同步地出土。
开花与出土的同时性似乎反映的不仅是个体，而且更是作为整个物种的有序与和谐。然而，达尔文的理论并不倡导其他更高的原则，只是个体追求自身利益，那个体自己的基因在后代中的份额。明显和谐有利于个体优势。亚当·斯密以倡导自由竞争，不受约束的政策作为通向和谐经济最有保障的途径时，也遇到类似的问题。斯密说，理想的经济应该表现出秩序和较好的平衡，但这是通过那些只追求自身利益的个人之间的相互作用而“自然地”表现出来的。他在其著名的警句中指出，通向更加和谐的明显途径，只是一只“看不见的手”作用的反映：“在看不见手的指导下，促成一种并非他本意的结局……他通过追求自己的利益，从而不断地比他真心打算的那样更有效地促进了社会。”请注意，达尔文也是将亚当·斯密的观点移植到自然界中建立了自然选择理论的。
但我们也必须认识到，人类生物学经常提供贫乏的模式说明其他生物的斗争。人类是生长缓慢的动物，我们把大量的能量投入培育数量稀少、成熟缓慢的后代上。我们的群体不受个体大批死亡的控制。然而，其他生物在“生存斗争”中却遵循的不同的策略：它们生出大量的种子或卵，希望少数个体能够度过早期生活的严酷。这些生物常受到捕食者的制约，它们进化出的抵御策略肯定是减少被吃掉的机会。
自然史在很大程度上就是以不同的适应逃避捕食的故事。有些生物躲藏起来，有些味道不佳，有些长出刺或坚硬的外壳，还有一些进化得看起来很像有毒的亲戚，诸如此类，无奇不有，都是由于自然界的缤纷。蝉和竹的种子显然是许多生物的美味佳肴。但它们遵循一种罕见的策略：它们太显眼，太容易得到，但是不常出现，而且数量多得使捕食者无法吃尽。进化生物学家将这种防御叫做“捕食者满足”。
一种有效的捕食者满足策略包括两种适应：首先，出现或生殖的同时性必须非常精确，从而保证市场的充裕，而且时间很短；其次，这种充裕并不常见，使得捕食者无法将生命周期调整得与预期的食源充裕相符。假如竹子每年都开花，那么食它种子的动物就可追踪到这个周期，并在每年食物丰盛时常下大量的后代。但假如只开花期的间隔长得超过任何捕食者的生命周期，那么这个开花周期便无法追踪。
蝉出土的同时性尤其令人难忘。为什么有13年和17年的蝉，而没有12、14、15、16或18年的周期。13年和17年具有共同性，它们超过任何捕食者的生命周期，而且它们还是素数(不能被任何小于它们的整数整除)。许多潜在捕食者的生命周期2~5年。这样一个周期不可能大量获取定期性的蝉，但周期重合便可以捕到大量的蝉。假如一个捕食者的周期为5年，捕食者便可以赶上每一次蝉的丰盛。经过大的素数循环，蝉降低了周期的重合(在这种情况下，每一次重合为5×17年或85年)。13年或17年周期很难被短命的动物追踪到。
按照达尔文的看法，绝大多数动物靠斗争才能生存。而生存的武器不一定非得是尖牙利爪，生殖的模式也可以，偶尔的丰盛也是通往成功的一个途径。有时候孤注一掷也是一种优势，但是要确保量的充足，而且不能经常这样做。在达尔文的理论中，复杂的适应并非一蹴而就，因为当更适应的生物突然出现时，自然选择要做纯毁灭的工作，淘汰不适应的生物。在达尔文的体系中，自然选择具有建设性的作用，它经过一系列中间阶段，将连续的新颖成分结合在一起，逐渐建立起适应。