Nature Communications| 新突破！克隆了对小麦纹枯病菌具有广谱抗性的抗性基因

小麦纹枯病菌(ZymosepVictoria tritici blotch)是世界范围内的小麦重要病原菌之一。该病原菌导致小麦叶枯病（STB），会使小麦叶片出现病斑，变得干枯和下垂，严重时可导致减产5０％。由于该病原体已对多种抗真菌农药产生了抗药性，对天然抗病机制的研究尤为重要。到目前为止，已经在栽培小麦、地方品种、野生小麦和人工合成六倍体小麦(SHW)中定位了22个主要的STB抗性基因(命名为STB)。最近，第一个STB基因Stb6的克隆表明，它编码一种WAK，对携带匹配的AvrStb6基因的菌株具有基因对基因类型的抗性。虽然这一突破为相关分子机制的功能揭示铺平了道路，但还需要发现STB的广谱和数量抗性，以培育对这种毁灭性疾病具有更持久抗性的小麦品种。

2021年1月19日，Nature communications杂志在线发表了法国国家农业食品与环境研究所（INRAE）Thierry Langin教授团队的题为A wheat cysteine-rich receptor-like kinaseconfers broad-spectrum resistance against Septoria tritici blotch的研究论文。该研究克隆了对小麦叶枯病菌具有广谱抗性的Stb16q基因，该基因编码一种质膜富含半胱氨酸的受体样激酶（CRK），揭示该基因在病原体感染周期的早期就能阻止病原体的生长。同时，作者发现，小麦六倍体种质(不包括SHW)中几乎没有Stb16q抗病等位基因，很可能是育种家新近引入现代小麦品种的。

该研究首先证实了SHW TA4152-19对64个不同的小麦叶枯病菌菌株具有独特的广谱抗性，

紧接着利用双亲的DH作图群体对两个小麦叶枯病菌分离物进行的TA4152-19抗性QTL分析表明，Stb16q位点存在一个主效的抗性基因，可解释高达68%的表型变异。随后，从DH群体中鉴定的侧翼简单序列重复标记barc323和cfd9定位在高密度参考遗传图谱上，并进行精细定位，筛选到两个候选基因Crk6和Unk1。最后通过一系列的互补的方法，确认Crk6基因是Stb16q，它是一种富含半胱氨酸的受体样激酶(CRK)，对小麦叶枯病菌具有广谱抗性。 

Stb16q基因的图位克隆

Stb16q基因由7个外显子和6个内含子组成，其转录长度为3975bp。Stb16q的表达主要在小麦叶片中，并且随着植物发育阶段而表达增加。Stb16q编码一个由684个氨基酸组成的富含半胱氨酸的受体样激酶，含有两个胞外DUF26结构域，包含保守的C-X8-C-X2-C基序、一个预测的跨膜结构域和一个精氨酸-天冬氨酸(RD)胞内丝氨酸/苏氨酸(Ser/Thr)蛋白激酶结构域。烟草叶片瞬时表达分析表明，STB16-GFP融合蛋白与AtFH6蛋白共定位，AtFH6蛋白是一种质膜相关蛋白。通过对感染GFP标记的小麦叶枯病菌分离物3D7的Stb16q近等基因系的共聚焦显微镜研究，发现STB16可能识别质外体植物或真菌来源的甘露糖或衍生物，从而触发Stb16q介导的广谱防御。一旦启动，该机制就会在病原菌穿过气孔或进入气孔下腔之前阻止病原菌的侵染力及其在细胞间的生长。

利用携带Stb16q基因的小麦近等基因系揭示抵抗病原体侵染的分子机制

同时，作者发现，小麦六倍体种质(不包括SHW)中几乎没有Stb16q抗病等位基因，很可能是育种家新近引入现代小麦品种的。

 原文链接：

http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-020-1868-9