人人学懂免疫学：第十八期
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正文
每时每刻，外界的环境中无数的病毒、细菌会通过各种各样的方式入侵我们的体内，而我们的免疫细胞无时无刻不在进行着激烈的战斗。这一系列文章生动有趣，很接地气，分享给大家！
撰文：Kennisy
首发：药学速览
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书接上回，上期我们大家介绍了抗原呈递细胞（APC）中的一类——树突状细胞（DC）。当有外来入侵时，树突状细胞将被激活并游走至最近的淋巴结，将抗原提呈给T细胞并激活T细胞，激发获得性免疫应答。
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我们知道APC除了树突状细胞外，还有巨噬细胞和B细胞。今天要介绍的主角是：巨噬细胞和B细胞的抗原呈递功能。
三种抗原呈递细胞：树突状细胞、巨噬细胞、B细胞
1 巨噬细胞职责概述
巨噬细胞也是守卫机体安全的“哨兵”，它们具有多种功能，比如垃圾收集、抗原呈递或具有强大的杀伤功能。在静息状态时，巨噬细胞擅长于清理保洁，而不擅于提呈抗原——这是因为巨噬细胞只有被如 IFN-γ等细胞因子激活后，才能够表达足够水平的 MHC 和共刺激信号分子，发挥其抗原提呈的功能。因而，和树突状细胞一样，只有当某种危险信号存在时，巨噬细胞才能有效地提呈抗原。但与树突状细胞不同的是，巨噬细胞并不游走（我们知道，树突状细胞被激活后会游走到最近的淋巴结处激活T细胞）。
举个例子，树突状细胞就像是“战地记者” ，拍摄快照以记录信息，然后离开战区去播报它所记录的“作战信息”；而巨噬细胞则像士兵一样，必须站岗、战斗（在抵抗入侵者的早期过程中，巨噬细胞是机体对付入侵者的主要武器之一）。读到这里，你可能想问：既然巨噬细胞缺乏游走能力，不能游走至初始T细胞聚集的淋巴结处，那么它抗原提呈的优势在哪？
巨噬细胞激活T细胞示意图
下面我来回答大家这个问题：一旦被树突状细胞激活，T 细胞将离开淋巴结，进入炎症部位，协助战斗。值得注意的是，这些活化的 T 细胞必须连续不断地被再刺激才能发挥特定的功能——否则，在没有被持续刺激的情况下，它们会认为战争已经胜利并回到静息态或自生自灭。所以，激活的巨噬细胞在组织中扮演着“加油站”的角色，保持着 T 细胞被持续激活，使它们持续参与战斗。因此，树突状细胞在淋巴结处激活初始T 细胞，而激活的巨噬细胞的则再刺激先前已经被激活过的 T 细胞。
延伸阅读：巨噬细胞，人类免疫系统的精灵
2 B淋巴细胞职责概述
第三类专职APC是激活的B细胞。和前面所提到的一样，仅低水平表达 MHC II类分子和B7分子的初始B细胞并不擅长抗原提呈。但一旦B 细胞被活化，其表面MHC II类分子及B7分子水平显著上升。因此，激活后的B 细胞能够为Th细胞扮演抗原提呈细胞的角色。所以，在感染的初始阶段，B细胞并不能作为 APC（因为当时它们还处于初始阶段，尚未被激活），但是在感染后期或继发感染过程中，由激活的B细胞介导的抗原提呈则起着重要的作用。
与其他 APC 相比，B 细胞具有一个显著的优势：它们可以聚集抗原以提呈。B 细胞与同源抗原结合后，BCR 与抗原形成的整个复合体将移离细胞表面而进入细胞内，随后抗原多肽被加工并被装载于MHC II类分子上，进而转运至细胞表面提呈。（具体的抗原多肽在体内被加工并被装载在MHC II类分子上后被转运至细胞表面呈递的过程可见“人人学懂免疫学：第十六期”）
B细胞抗原呈递的过程
由于B细胞受体（关于BCR的更多内容可以参见“人人学懂免疫学：第九期”）对抗原具有很高的亲和力，这些受体像磁铁一样可以富集抗原并提呈至T细胞——因此当周围抗原量相对很低时，B细胞相比其他APC而言就很占优势。此外，由B细胞介导的抗原提呈过程十分迅速，从抗原被B细胞受体捕获至由 MHCII类分子介导抗原被展示于细胞表面，不超过半小时！
3 文末小结
通过这两期推送，我们详细地为大家介绍了APC的成员：激活的树突状细胞、巨噬细胞和B细胞。
让我们来再次复习一下整个过程：
当机体首次遭遇入侵者时，能识别入侵者的所有B细胞均为初始B细胞，此时最重要的APC是激活的树突状细胞，他们能够把战场中的信息带到最近的淋巴结并激活初始T细胞。当战斗越来越激烈时， 激活的巨噬细胞将提呈抗原至作战T细胞，通过再刺激，使T细胞保持“打满气加足油” 状态。
如果再次遭遇同样的入侵者的入侵，首次攻击后余留的有经验的记忆B细胞将成为最重要的APC，因为它们能通过聚集少量抗原来快速激活T细胞，推进获得性免疫应答。
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参考资料:
参考书：《How the immune system works》