中国水稻育种：主效基因闹革命（1）

生物进化是一个自然变异、优胜劣汰、适者生存的过程；人工驯化是一个自然变异、辅之于人工选优的进化过程；动植物育种则是一个人工创造新变异及选择、固定和累积有益变异的过程。这里的“变异”均指“遗传变异”。就主要农作物而言，虽然有近万年的人工栽培史，但真正的育种只有不过百余年时间，即使人工介入的植物驯化也不过两三千年的历史，更多的则是自然进化。人类赖以生存的主要农作物的万年演化，从遗传学本质上讲，其实就是基因的变化，或者说是碱基的变化！本文简要讨论中国水稻的育种革命。

1 引言

1.1 玉米进化的故事

美国著名遗传学家George Beadle（乔治·比德尔）因发现“一个基因一个酶”而获得1958年诺贝尔奖。他对玉米非常感兴趣，退休后到农场做了一个现代玉米与它的祖先大刍草的杂交试验，用大量的土地种下F2代，发现了在植株形态上分别非常接近大刍草和非常接近现代玉米的植株，各自出现的频率大约是1/500。于是，试验以后他提出了一个假说，认为从祖先玉米到现代玉米只有约5个基因发生了变化。这在当时很有争议，很多人不相信。

1998年，这个假说被另一科学家John Doebley证明。他证明了从祖先玉米到现代玉米的转变可能就只是几个基因的作用，当然不一定是5个。玉米棒子从古代到现代慢慢演变的过程，从不同年代的化石中都能找到证据。

科学家最关键的试验最后证明，祖先玉米和现代玉米主要的性状（指生物体所表现的形态结构、生理生化特征和行为方式的统称，简单来讲是植物易于观察和测量的特征）差异与6个基因有关，也就是说这6个基因的变化使得祖先玉米变成了我们现在看到的玉米的样子。

玉米驯化过程中发生的最主要的变化包括分蘖数、分枝数、雌穗数的减少，穗行数的增加以及籽粒外壳的消失，其中有少数几个主效QTL（Quantitative trait loci，数量性状位点）位点在进化过程中起到重要作用，它们是：

（1）控制分蘖的基因tb1，即控制生长素合成和分布，调控玉米的顶端优势，影响玉米的分蘖和分枝能力。在大刍草中该基因被抑制，表现分蘖；在原始玉米中被部分抑制，表现分枝；在现代玉米中不受抑制，表现不分蘖、不分枝，单穗。

（2）控制分枝的基因tru1。

（3）控制雌穗数的基因gt1，多棒到单棒（Wu等，2013）。

（4）控制无稃的基因tga1，该基因决定了果实没有坚硬的外壳，果皮只剩贴紧种皮的一层软皮。大刍草tga1基因的一个核苷酸发生突变，使大刍草的稃壳变小并开裂，从稃壳到穗轴（Wang 等，2005）。

（5）控制玉米雌穗发育即籽粒行数的基因UB3和zfl2。

（6）控制灌浆的基因ZmSWEET4c。

1.2 水稻的进化

水稻进化研究表明，栽培稻（Oryza sativa）是由野生稻（Oryza rufipogon）进化而来。驯化的性状包括株型、落粒性、芒的长短和有无、异交率、产量、休眠性等。控制这些性状的基因有：从匍匐生长à直立生长的基因prog1 (Tan，2008)、从长芒à短芒或无芒的基因LABA1和GAD1（March，2015）、从极易落粒à不易落粒的基因sh4和SHA1、从散穗à紧穗的基因OsLG1、以及控制粒色的基因Rc 和Rd、控制粒宽（chr1）、粒重（chr6）、柱头外露（chr8）等性状的基因。

1.3 关于水稻育种的思考

玉米、水稻漫长数千上万年的进化，都只是少数几个主效基因的作用，而只有几十年至100余年的水稻育种，可想而知又能有多少关键基因的发现和变化呢？

育种就是培育新品种，品种的专业定义是“具有一致性、优良性、稳定性的生物群体”。育种，既是一门科学，又是一门技术。笔者认为，育种的本质，就是聚合有利基因型或有利基因型集合。由于基因遵循独立分离、自由重组和连锁交换的遗传规律，这就注定了有利基因型或基因型集合的出现是一个小概率事件！所以，育成的品种，没有最好，只有更好！

水稻育种的第一次革命“矮秆育种”的标志性成果虽然在国际上公认是国际水稻研究所1966年育成的“IR8”，但是我国的水稻育种家黄耀祥在1959年就通过杂交育种的方法育成了“广场矮”，1956年广东省潮阳县灶浦乡东仓村农民洪春利、洪群英发现并育成了“矮脚南特”。实际上是我国育种家开创了水稻育种的第一次革命。

水稻育种的第二次革命“三系法杂交水稻”也是中国率先突破，并至今处于世界领导地位！水稻育种的第三次革命“两系法杂交水稻”更是中国人的原创，初期从实践到理论都是湖北人的首创！水稻育种的“三次革命”加上矮化育种之前的“高秆时代”，中国水稻育种或者种业的发展，经历了高秆、矮秆、三系、两系等四个阶段，可分别称之1G水稻、2G水稻、3G水稻和4G水稻。这里的G虽然可以理解为generation（代），但作者赋予水稻这里的G另一涵义即“geming（革命）”。

2 育种革命前的水稻

2.1 自然进化或人工驯化——系统育种

水稻古已有之，人类大约在10000年前就开始驯化水稻。

水稻1G时代的品种类型主要是高秆常规品种，育种方法主要是系统选育，利用的变异主要是自然变异，基于的理论主要是进化论。

水稻1G时代品种的缺点较多，高秆易倒，不耐肥，低产，不抗病，生育期长，分蘖力差等等。

水稻1G时代选择育种最著名的例子是康熙皇帝“一穗传”育成的“早御稻”。

2.2 一个育成早熟稻种的皇帝

1681年（康熙二十年）六月（农历）下旬的一天，康熙在中南海丰泽园内的田间巡行时，偶然间发现了一株水稻，其茎高出众稻之上。时方六月下旬，其他稻株正处孕穗阶段，而这株稻穗却已经成熟了，且“实已坚好”。康熙于是下令收藏好它的种子，待到明年再种植看是否早熟。次年果然比其他稻谷先熟，从此生生不已，岁取千百。直到康熙三十一年（1692年）四月，康熙在丰泽园澄怀堂的一次会上，宣布发现并选育成功早御稻。

《康熙几暇格物编》（下册）记述了这一个选育过程:“丰泽园（今中南海）中有水田数区，布玉田种谷，发至九月，始刈获登场。一日循环阡陌。时方六月下旬，谷穗方颖，忽见一科，高出众稻之上，实已坚好，因收藏其种，待来年验其成熟之早否。明岁六月时，此种果先熟。从此生生不已，岁取千万，40余年，内膳所进，皆此米也。其米色微红而粒长，气香而味腴。以其生苑田，故名'御稻米’”。

早熟稻种“御稻米”的育成，不仅推进了当时水稻“北扩”，还促发了南方“双季稻”生产，所以康熙皇帝对中国水稻做出了重大贡献！

（未完，待续）