TB1基因剂量调控小麦花序构型和发育—小麦领域Plant Cell上论文合辑（十一）
3/2 本期作者：Meng Wang
编者按：尽管近两年的IF不是很理想，Plant Cell（下简称PC）无疑仍是也将会继续是植物学研究的殿堂级期刊。从11月28日小编推送PC上小麦种子萌发/休眠的QTL文章开始，接下来每周周二，我们会将2005年以后在PC上发表的小麦领域研究论文进行逐一梳理和推送，以飨读者。需要特别指出的是，本合辑题为“我要上PC”，是比照“我要上春晚”而诙谐命名；由于对研究内容要求较系统、文章发表要求较高和审稿机制较严格，PC上面的文章确实值得深入学习；但我们公众号倡导大家把更多的目光放在学习这些文章的思路、内容和意义上，而不是只看重和崇拜高影响因子^_^。
春晚看完了，马上正月十五了，年也就过完了。2018年已经过了六分之一啦！在咱们过年的假期里，小麦研究领域也是热闹的很：NG上背靠背发表了小麦抗叶枯病基因Stb6和无毒基因AvrStb6的克隆（节后工作第一天充电-小麦抗叶枯病Stb6的克隆）；PC上也发表了本年度的第二篇小麦领域的研究文章（第一篇是:新年伊始，重磅袭来——Plant Cell在线发表中国农大孙其信和辛明明团队关于小麦基因组印迹方面的研究），也就是我们今天解读的“TEOSINTE BRANCHED1 Regulates Inflorescence Architecture and Development in Bread Wheat (Triticum aestivum L.)”。
这篇文章主要由小麦研究重镇英国John Innes Centre和澳大利亚CSIRO合作完成，通讯作者是JIC的Scott A. Boden。Boden老师是小麦研究领域很活跃的年轻专家，早些年鉴定了Ph1的互作因子TaASY1（DOI:10.1111/j.1365-313X.2008.03701.x）, 2015年初在Nature Plants作为一作发表了小麦花穗发育调控基因Ppd-1 的研究工作（DOI:10.1038/nplants.2014.16），并于15年正式加入JIC。
小麦的花序为复穗状花序，其构型和发育直接关系到小麦的产量，因此有大量的研究围绕小麦花穗的构型和发育而展开。2017年4月-5月，中国农科院景蕊莲（DOI:10.1104/pp.17.00113）、孙加强（DOI:10.1104/pp.17.00445）和毛龙（DOI:10.1104/pp.17.00310）课题组分别在Plant Physiology上撰文报道了microRNA、SPL和AGO基因调控小麦花穗发育的研究成果，而在17年的8月，中科院遗传所的焦雨玲课题组也在PP上报道了小麦花穗发育的转录调控网络（DOI: 10.1104/pp.17.00694）。值得指出的是，孙加强组的研究中，通过同源克隆，找到了小麦中的TB1基因（也就是这篇最新PC文章研究的基因），并发现它可以被小麦SPL基因调控。
本研究与前述的四个反向遗传学研究不同，是一个“非典型”的正向遗传学研究。作者从他们前期构建的MAGIC群体中，筛选到一株近等基因系，其表现出更多的成对花穗（highly branched inflorescences with multiple paired spikelets）表型，因此命名为hb（highly branched）系（下图）。
为了探究hb系特殊表型的遗传机制，作者首先利用细胞遗传学手段，发现hb系中4D染色体出现了整体加倍现象，暗示4D染色体上某（几）个基因的剂量加倍是hb系特殊表型的原因（下图）；进一步利用图位克隆技术，将该表型的QTL位点定位到4DS的Rht-D1附近。由于Rht基因（绿色革命的关键基因）是赤霉素相关的基因，也有可能会影响花穗的构型和发育，所以作者先利用遗传材料排除了Rht-D1。利用基因组信息扫描Rht-D1附近的基因，发现了TEOSINTE BRANCHED1 (TB1)，一个在玉米、水稻、大麦等作物中证实参与花穗发育和构型的基因；且在玉米中，正是因为TB1的剂量差异引起了花穗的表型差异。
好了，接下来的工作就是验证TB1对于花穗的发育和构型至关重要啦。作者从组织特异表达，转基因系（下图，注意用的启动子）、EMS突变体及突变体与hb系的杂交的表型等角度，证实了改变TB1的剂量，可以引起花穗表型的变异。同时，作者进一步分析了TB1的作用机制，包括与FT1的蛋白互作、对VRN1等小麦花发育重要基因的表达调控等方面。
最后，作者利用多套核心种质库分析了TB1的单倍型，认为不仅4D上的TB1发挥作用，其4A和4B上的部分同源拷贝也具有一定的花穗调控作用。
Take-home message：这篇文章虽然没有最终直接图位克隆到基因，但是从群体构建、材料筛选、细胞遗传学分析，到后面的多种小麦遗传材料（尤其多套杂交材料）的应用，再到后面的分子实验和单倍型分析，环环相扣，既有经典的手段（如细胞遗传学结果），也有新兴的方法（如90K芯片的使用、最新的EMS突变体库材料），同时还有很多严谨地小细节（如Rht的排除等），值得细细品读。