科研 | 河海大学李轶:确定污染严重的城市河流垂直和水平剖面下微生物群落构建的驱动因子
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确定细菌群落的垂直和水平构建驱动因子，对于提高污染河流的生态评价和修复效果具有重要意义。然而，随机过程和确定性过程对群落构建过程的可靠性还知之甚少。在此，综合考虑随机性和确定性的相对重要性来揭示污染严重的城市河流垂直和水平微生物群落构建的驱动因子。垂直和水平剖面的细菌群落结构均有差异性，而垂直剖面的细菌群落组成在属水平下差异相对比较显著。与嵌套差异性指数(nestedness component；水平 βNES= 0.05 ± 0.02， 垂直βNES= 0.05 ± 0.05)相比，辛普森差异性指数(Simpson dissimilarity index；水平βSIM= 0.59 ± 0.02，垂直βSIM= 0.48 ± 0.03)，也即turnover component，具有更高的值，说明物种取代(species replacement)可解释细菌的水平和垂直的β多样性特征。比较水平和垂直的Sørensen差异性指数(也即βsor, β多样性)进一步发现垂直细菌群落更值得重视，因为在相似的β多样性下，垂直细菌的群落构建较水平的群落构建具有更短的地理距离。很多传统的没有考虑系统发育周转(phylogenetic turnover) 的分析揭示TN, TP, NH4+-N, DO, ORP, 电导率和CODMn影响细菌群落。然而，考虑随机性和确定性过程之后发现，仅NH4+-N和ORP在污染的城市河流中分别是垂直和水平细菌群落构建的主要驱动因子。该研究有助于完善城市河流污染的生态评估方法和整治策略。
论文ID
原名：Determination of vertical and horizontal assemblage drivers of bacterial community in a heavily polluted urban river
译名：确定污染严重的城市河流垂直和水平剖面下微生物群落构建的驱动因子
期刊：Water Research
IF：7.55
发表时间：2019年6月1日
通讯作者：李轶
通讯作者单位：河海大学环境学院
1、背景介绍
在河流生态系统中，细菌群落提供了各种生态服务，包括有机物的加工和滞留、能力流动和营养循环等。因为细菌的生活方式大都是定植，因此细菌的群落结构受过去和现在环境条件的显著影响，也因此被当作是河流健康评估的潜在综合指标。城市河流代表着一种特定的生态系统。污染改变了其生态系统的功能和服务，并可能导致严重的生物多样性损失。由于细菌群落在河流生态系统中的重要性，河流生物修复工程通常旨在保护河流微生物生态系统的稳定性和完整性。因此，确定细菌群落演替的驱动因素对于提高污染河流生物修复的效果至关重要。
根据扩展的连续中断概念，河流系统的三个空间维度--水平，垂直和横向维度--是相互作用的。 城市河流是空间异质的生态系统，主要受周围陆地环境的影响。 来自附近居民区的有机和无机污染物形成河流物理化学因子的水平梯度，如氨氮（NH4+-N），硝酸盐（NO3-），溶解氧（DO）和pH，这些都可以改变细菌群落结构。许多研究已经表明地表水、沉积物和河岸中河流微生物群落的水平分布与这些物理化学梯度相关。与自然河流相比，城市河流大多缓慢流动，甚至处于停滞状态，特别是在发展中国家。这是由于城市化相关的水资源开发过程所造成的，例如筑坝和取水。重污染负荷和流体动力不足限制了河流中的扩散、稀释和再氧化过程，降低了城市河流的环境容量和自净能力。当DO在这些缓慢流动的河流中被排放的有机污染物消耗时，河流底部会产生缺氧。而河流底层缺氧导致营养物和溶解的有机碳垂直梯度的形成，进一步导致细菌群落沿垂直方向的不均匀分布，最近Gao等的研究：接收生活污水的富营养河流中细菌群落沿垂直和水平方向存在差异性的结果进一步证实这一趋势。因此，从了解污染的影响和确定最合适的污染河流评价和修复策略的角度来看，有必要同时考虑细菌群落的纵向和横向模式。
β多样性是物种之间的差异，可用于表征细菌群落模式。根据物种的存在与否，β多样性被分解为两个组分。第一个组分为空间周转，这意味着由于环境分类或空间和历史限制，在该地点的一些物种在其他地点会被另一个物种所取代。另一个组分是嵌套，是反映了由于某种因素导致群落分解的物种损失的非随机过程。从细菌群落内的系统发育周转的角度来看，确定性和随机性两种生态过程可用于描述细菌群落的构建。确定性过程包括由非生物因素和生物因子施加的生态选择，其影响生物适应性，从而确定物种的组成和相对丰度。相比之下，随机过程涉及随机出生，死亡和传播事件，导致物种组成模式与单独随机机会产生的模式难以区分。尽管确定性和随机过程可同时调节生态群落的构建，但确定性因子可直接调节细菌的演替。然而，如何鉴别确定性过程的环境因素仍然是一项基本挑战。
基于系统发育的零模型偏差的分析框架，用于定量评估是β最近亲缘指数（βNTI），最初由Stegen等人（2013）提出，用于量化细菌群落的系统发育周转，并进一步确定细菌群落构建过程中的确定性或随机过程。βNTI指标可以深入洞察环境因素的潜在作用，因为βNTI大小的变化主要是由环境的变化驱动的，并且在很小程度上是由于生物分散所驱动。最近，基于βNTI作为关键指标的分析框架已被应用于识别细菌系统发育构建的主要驱动力。例如，从成对比较得到的βNTI值对土壤pH的欧氏距离矩阵进行回归，结果表明pH介导了细菌群落的随机和确定性构建之间的平衡。因此，该分析框架可能允许调查哪些环境因素是影响污染城市河流中垂直和水平的细菌群落构建的主要驱动因素。然而，还没有研究报告在河流中应用这种方法。
因此，本研究的目的是回答以下问题：（i）污染严重的城市河流中细菌群落的垂直和水平分布模式是什么？ （ii）在污染严重的城市河流中，垂直和水平细菌群落如何构建的？ （iii）在污染严重的城市河流中，控制垂直和水平细菌群落构建的主要环境因素是什么？为了解决这些问题，应用第二代16S rRNA基因测序结合各种多元统计方法分析污染严重的城市河流上覆水域和沉积物的空间（垂直和水平）细菌多样性，并探讨环境对群落分布格局的变化的影响。该研究的结果有助于确定污染河流细菌群落的垂直和水平构建主要的环境驱动因素，并为改善受污染河流的生态评估和修复提供重要支持
2、实验设计
2.1 样点设置及样品采集
金川河位于南京市，是一条污染严重的城市河流，总面积4.23平方公里，总长9.3公里。于2017年10月采集金川河的水和沉积物样本。沿河设置了四个采样点，样点间相距1.5-2 km（图1）。在河水中设置了三个深度点，包括表面（水面以下0.1米），中间（水面以下3米）和底部（沉积物上方0.05米），每个样品一式三份。同时收集原位水样于4 L于聚乙烯瓶中混合。使用有机玻璃管（内径9cm;长度60cm）和重力柱状采泥器（UWITEC TM，Mondsee，Austria）从每个采集点采集三次获取沉积物样品。取出后，将柱状沉积物分成3层（0-5cm，15-20cm和30-35cm），用于后续分析。采集的水样通过Whatman GF / F过滤器（0.22mm孔径）过滤2.0L水样，在<4℃下储存（不冷冻）并在收集后4小时内完成水样理化的检测。将沉淀物样品和水样滤膜储存在-80℃直至DNA提取。
图1. 金川河样点分布。
2.2 环境理化因子的检测
通过使用水质检查仪U-10（HORIBA）原位测量河水的理化因子，包括水温（T）、pH、电导率（Cond.）、氧化还原电位（ORP）和DO浓度，与生物需氧量（BOD）相比，化学需氧量（COD）具有更小的受限制性，因此被选为量化黑臭河中有机物的参数。水样的总氮（TN），NH4+-N，总磷（TP）和CODMn（高锰酸盐指数）按照我们之前的研究中描述的方法进行测定，所有参数进行三次测量重复。 用特定电极（REX，PHB-5，INESA Scientific Instrument Co.，Ltd.，China）测量沉淀物的pH。 使用冷冻干燥器（Alpha 1-2 LD，Martin Christ Instrument Co.，Germany）干燥沉淀物样品用于测定沉积物中的TN，TP，NH4+-N，含水量，灼烧失重（LOI）和ORP。
2.3 DNA提取、PCR扩增以及测序分析
水样和沉积物的总DNA用EZNA kit (Omega Bio-Tek Inc., USA)试剂盒提取，提取方法见说明书。16S V4区通过引物F515和R806进行扩增。扩增产物通过Illumina MiSeq测序得到105778条reads。序列通过质量检测后进行比对，基于97%的相似度进行OUT分型。代表序列用于系统发育分析。Clean reads上传至NCBI上，登录号分别为SRP134677和SRP134708。
2.4 统计分析
物种多样性、丰富度和覆盖度通过SPSS 19.0计算。原核分类群的功能注释 (FAPROTAX)分析用于预测不同样品间细菌群落的功能特征。非多维尺度分析 (NMDS)用于确定不同水深和沉积物深度的不同样点间的Unifrac距离。通过相似性分析 (ANOSIM)检测基于加权Unifrac距离矩阵的不同样点的群落结构间的差异显著性。通过CCA分析评估细菌群落结构与环境因子之间的关系。 通过R语言的'mvpart'包实现多变量回归树（MRT）分析（约束聚类方法），探讨谱系的相对丰度与样点特征相关性。通过最大信息系数（MIC）分析揭示各个OTU或分类群与环境因子之间的可能关联。
Baselga提出的多地点差异，包括Sørensen相异指数（βSOR）、Simpson相异指数（βSIM）和嵌套结果相异指数（βNES）被用来表征垂直和水平细菌群落构建的潜在的过程的因果关系。 使用函数'beta-multi.R'在R中计算细菌群落的相异性指数。 细菌群落之间的成对系统发育周转通过平均最近分类群距离度量（βMNTD）来实现。此外，βNTI值，即观察到的βMNTD与βMNTD的零分布平均值之间的差异，通过其标准偏差归一化，则是根据Stegen的群落构建方法实现。漂移、环境选择和扩散等生态过程通过Stegen等人提出的框架进一步量化。具体来说就是，βNTI值大于2和小于-2，表明群落之间的转换分别由异质和同质环境选择控制。RCbray则是量化|βNTI|<2的非环境选择。Bray-Curtis距离用于量化物种周转，从而产生Bray-Curtis值的零分布模型。经验观察到的Bray-Curtis之间的偏差度量被称为RCbray。扩散限制的相对贡献估计为与|βNTI|<2和RCbray> 0.95，而均质化扩散的百分比估计为与|βNTI|<2和RCbray <-0.95。而|βNTI|<2和|RCbray|<0.95则表示在群落构建中只有漂移作用驱动。然后，对不同样本中的βNTI值进行所有可能的成对比较，以全面评估沿着相关环境因素的垂直和水平梯度的群落构建过程的变化。从成对比较得到的βNTI值对所选环境因子的欧式距离矩阵进行回归。通过Mantel测试以999个排列确定所得比较的统计显着性。
3、实验结果
3.1 水体和底泥理化性质
水体和底泥理化性质分别见附表Table S1和Table S2。从表层到底层水体，其TN、NH4+-N和TP呈下降趋势。除了样点C外（该位点从表层到深层都是明显厌氧环境），DO浓度也是呈现从表层到底层逐渐降低。然而，在所有的4个样点中，底泥的ORP随着底泥深度的增加而降低，暗示着氧化还原反应随着底泥的深度变化而变化。
DO和营养元素浓度通常被认为是指示河流系统健康状况的重要参数。 在这项研究中，发现DO和营养物浓度在垂直和水平剖面都呈现异质性，进一步证实了研究河流系统的垂直和水平剖面的必要性。沉积物样品中TN（平均3343.01mg / kg），TP（1474.15mg / kg）和NH4+-N（163.52mg / kg）的浓度显著高于水样。 而发现水中TN和TP浓度与沉积物中的浓度呈正相关。 结果表明，沉积物与上覆水体系整体存在动态平衡，这与先前研究的结果一致(Wang et al., 2014)。此外，值得注意的是，NH4+-N浓度作为沉积物样品中TN浓度的一部分（平均5.6±0.3％）远低于水样（平均为47.9±0.3％；图S1）。 这表明沉积物的生物地球化学不同于水的生物地球化学。 水和沉积物特征如压力，密度和流动性的差异通常被认为是造成生物地球化学异质性的原因（Roberto等，2018），微生物群落的演替通常被认为是生物地球化学的驱动力（Liu et al。，2018）。 因此，对河流垂直方向的细菌群落的分布和构建的研究显得非常有必要。
3.2 细菌的群落组成和空间分布特征
在24个样品中总共观察到30个细菌门。最主要的是变形菌门（53.23％）（图S2）。水样中观察到的细菌群落的平均相对丰度为50.32％，与沉积物样本中的平均丰度（49.68％）相当。如在热图中所示，当在属的水平上，不同深度的细菌群落组成差异性更显着（图2）。正如预期的那样，在属的水平上，污染河流的水和沉积物的细菌群落结构组成存在显著差异。在水样中，Acinetobacter属（5.14％）的相对丰度较高，而在沉积物样品中，则以Dechloromonas属（1.32％）为主。虽然沉积物样品中细菌的平均相对丰度低于水样中相应的细菌，但沉积物样品中细菌在属水平上的丰富度高于水样。此外，河流中的Acinetobacter属（5.14％）和Novosphingobium（2.38％），它们有可能降解苯酚，苯胺，硝基苯和菲等芳香族化合物。一些致病菌如Arcobacter（4.43％）在水中的相对丰度也比较高。通过FAROTAX分析可以观察到水和沉积物样品之间细菌群落的功能差异（图S4）。发现硝化作用的官能团在沉积物样品中呈现高比例，但在水样中几乎没有发现，而人类病原体和芳香化合物降解的官能团在水样中比在沉积物样品中更丰富，与上述所说的细菌在属水平上的组成一致。沿河不同地点的细菌群落也不同。除了常见的Acinetobacter属外，可能是受到人类活动的影响，优势细菌从上游位点（位点C和位点D）的Arcobacter变为下游位点（位点A和位点B）的Novosphingobium。然而，除了某些属的相对丰度的微小区别外，根据热图分析，四个采样点之间的细菌组成差异并不明显。
附表S3显示的是细菌群落的α多样性值。总体而言，所有样品的覆盖率率为98％至100％，表明研究地点中的大部分细菌已被获取。沉积物样品中观察到的细菌平均种数（8410±1487），Shannon (9.64±0.60)和Simpson (0.99±0.01)指数均显著高于水样（细菌种类5470±1153，Shannon (6.94±0.80)，Simpson (0.97±0.01)。然而，不同水深或不同地点之间的Shannon和Simpson指数没有明显的变化。
为了揭示细菌群落组成的垂直和水平特征，通过把深度和位点合并样本以进行组间的相异性分析。 NMDS图显示水样和沉积物中的细菌群落结构具有显着差异（图3A）。ANOSIM进一步证实水中的细菌群落与沉积物中的细菌群落显着不同（R = 0.933，P = 0.001）。 根据NMDS分析，水或沉积物中同一地点的细菌群落结构均显示出聚集的趋势（图3B）。然而，ANOSIM显示，从上游到下游，不同地点的细菌群落结构差异很小（R = 0.01127，P = 0.386）。而不考虑深度（水深和沉积物深度），比较水体和沉积物细菌群落之间的相似性，NMDS图显示了水和沉积物的细菌群落结构具有更高的相似性。同时，ANOSIM在三个水深或三个沉积深度中没有检测到显着差异（在水中：R = 0.1481，P = 0.941; 在沉积物中：R = 0.03472，P = 0.521）。差异性分析揭示了细菌群落β-多样性的明显空间分布格局：沉积物与水的差异>四个站点之间的差异>水或沉积物中不同深度之间的差异。在之前的研究中也发现了类似的结果（Gao等，2017）。这也解释了为什么在以前的研究中对河流中微生物群落的垂直分布的报道不多的原因。然而，垂直差异确实存在，了解微生物群落的垂直构建对于提高污染严重的河流生态评价和修复的效果非常重要。
图2. 在属分类水平上24个样品每个细菌属的16S rRNA基因序列的相对百分比热图。
3.3 生物多样性背后的因果关系
为了进一步解决这个问题，我们接下来通过将β多样性分解来研究了生物多样性背后不同过程的因果关系。不同深度和不同采样点间的细菌群落的差异性指数结果如表S4和表S5所示。不同地点间的细菌群落的β多样性βSOR值为0.64（SD = 0.03），空间周转贡献较大（βSIM = 0.59±0.02），嵌套贡献较小（βNES = 0.05±0.02）。同样，不同深度的细菌群落βSOR值为0.53(SD±0.05)，空间周转贡献较大（βSIM = 0.48±0.03），嵌套贡献较小（βNES = 0.05±0.05）。结果表明，河流中细菌的水平和垂直群落结构同时受物种空间周转和嵌套影响，而β多样性主要受物种空间周转影响。为了比较垂直和水平群落构建机制，使用重新采样方法计算水平群落构建的β多样性值。对3个微生物群落随机取样生成100个随机样本并计算平均值β多样性，来不同样点间的群落结构差异性。随机取样的结果如表S6所示。结果显示微生物群落组成的水平构建的βSIM和βNES值（β`SIM= 0.54±0.02，β`NES = 0.05±0.02）比垂直构建的微生物群落组成的的β`SIM和β`NES值（βSIM = 0.48±0.03，β`NES = 0.05±0.05）更高。
水平的微生物群落的总β多样性(βSOR = 0.53±0.05)与垂直的微生物群落相似 (β`SOR= 0.59±0.03)。将总β多样性分解为周转和嵌套成分揭示了空间周转对水平细菌群落结构构建的贡献大于垂直细菌群落结构构建，而嵌套对细菌群落的垂直和水平构建的贡献几乎同等重要。普遍认为，在地理距离上河流细菌群落组成存在显着的距离衰减关系。例如，细菌群落相似性矩阵与样点间距离的相关性表明，细菌群落之间的差异随着沿长江的地理距离的增加而增加(Liu et al., 2018; Chen et al., 2018a,b)。在这项研究中，不同地点之间的距离远远大于采样层之间的距离，垂直和水平的β多样性估计值几乎相等。这表明垂直细菌群落的生物多样性也值得关注。结果显示在垂直和水平剖面中，空间周转是β多样性的最大贡献因子，反映了不同采样点中存在的高比例的特有物种。在欧洲长角牛甲虫的β多样性模式的案例研究中获得了类似的结论 (Baselga, 2008)。β多样性的空间周转与嵌套成分之间的区别对于提高我们对中心理论、生态和保护问题的理解以及设计适当的生物修复策略至关重要。
通过分析细菌群落内的系统发育周转，进一步确定了包括(环境)选择，扩散和漂移在内的群落构建的生态过程的相对贡献（表S7）。均质化扩散主导了细菌群落的系统发育周转，分别占水和沉积物总过程的51.5％和34.8％。(环境)选择过程，包括变量选择和均相选择，在水中（45.5％）比在沉积物中（39.4％）更强，而漂移作用则相反。
图3. 不同水体深度(A)和不同样点 (B)细菌群落结构组成的非多维尺度分析图 (NMDS)。SW代表表层水样(水面0-0.1 m)；MW代表中层水样 (水面0.1-3 m)；BW代表底层水样 (沉积物上方0.05 m)。SS代表表面沉积物样品 (沉积物表面下方0-5 cm)；MS代表中层沉积物样品 (沉积物表面15-20 cm)；BS代表底层沉积物样品 (沉积物表面下方30-35 cm)。
3.4 确定控制细菌群落构建的确定性选择的环境驱动因子
通过CCA分析阐明地球化学因子和细菌群落结构之间的关系。 基于正向选择过程和方差膨胀因子，选择pH、TP、TN和电导率作为解释水样中细菌群落变异的因素（图4A），并选择TN、TP和NH4+-N 作为解释沉积物样品中的细菌群落变异的主控因子（图4B）。所选的环境因子分别能解释细菌群落总变异的75.57%和52.39%。结果揭示了决定不同环境介质中细菌群落分布的不同主导因素。通过CCA图可知，尽管TN和TP是水和沉积物中细菌群落分布的强预测因子。但与沉积物样品相比，电导率和ORP等物理因素对水样中的细菌群落影响较大，NH4+-N对沉积物样品中的细菌群落的分布更重要。 MRT分析也被用作确定环境变量对细菌群落结构影响的另一种方法（图4C，D）。MRT结果显示，12个水样的细菌群落被DO分成两组，而DO值大于0.675 mg/L的组又被TN分为两个亚组。而12个沉积物样品通过TN浓度将其划分为两组，而TN浓度低于4140 mg/L的又被TP分为两个亚组。MRT分析时没有考虑其他理化参数是因为其他理化参数的贡献值太小。能够检测多种相关性的MIC分析，不仅是单峰的，还用于识别各个OTU或分类群与环境参数之间的可能关联。当我们的研究中错误发现率（FDR）小于1％且MIC大于0.9时，认为关联是显着的。将MIC值大于0.9的矩阵可视化为关联网络（图S5）。结合CCA和MRT分析结果，最终选择TN、TP、NH4+-N、ORP、DO、pH、Cond.和CODMn作为进一步鉴定的潜在驱动因素。接下来，我们研究了βNTI与垂直和水平方向的潜在驱动因素之间的关系，以推断生态过程对的垂直和水平变化的潜在驱动因素的不同影响。与河流水不同层之间的其他环境变化相比，NH4+-N浓度与βNTI值的相关性更强，而ORP与βNTI相关性高于沉积物中的其他环境因子。如图5所示，在水样的垂直剖面，随着NH4+-N浓度差异的增加，βNTI分布逐渐发生变化，细菌群落从均匀选择（βNTI <2）到随机群落构建（-2 <bNTI <2）。而在沉积物的水平剖面，随着ORP的差异越来越大，细菌群落从环境选择（βNTI> 2）到随机群落构建（-2 <βNTI <2）。
图4. 水样 (A)和沉积物 (B)细菌群落结构与主要环境因子的的CCA图。 符号表示采样点，箭头表示环境变量及其对细菌群落的相对影响。 箭头的长度表示相应变量解释的变异度。 MRT图分析水 (C)和沉积物 (D)中的细菌多样性与环境变量关系。
3.5 对受污染河流的评估与修复的影响。
细菌群落可以作为河流健康的潜在综合指标。确定环境驱动因素的传统方法，例如CCA和MRT，仅基于具有OTU丰富概况和物理化学因素的原始数据来执行。最终可以确定由物理化学因素和相对最佳预测因子引起的OTU丰度变化的解释程度。因此，从CCA或MRT鉴定的预测因子可被视为细菌群落构建的明显驱动因素。然而，通常认为细菌群落的构建是随机和确定性过程的共同影响。本研究中引入的βNTI指标是系统发育的零模型偏差，用于量化细菌群落的系统发育周转以及随机和确定性过程的相对影响。通过分析βNTI与物理化学因子梯度之间的相关性确定的细菌群落的确定性驱动因素可以为污染河流的评估和修复提供更准确的信息。
此外，NH4+-N被确定为污染严重的城市河流中细菌群落组成和多样性的主要驱动因素，该河流也被定义为黑臭河。符合中华人民共和国住房和城乡建设部（MOHURD）颁布的“城市黑臭水体修复指南”中提出的城市黑臭水污染分类特征指标。
根据该指南，NH4+-N监测的采样点一般设置在沿河200-600米处，设置在水面以下0.5米处，当水深小于0.5米时的水，监测点应设置在河流深度的一半处。在这项研究中，NH4+-N被确定为调节上覆水中垂直细菌群落的随机和确定性构建之间平衡的主要驱动因素。如图5b所示，βNTI的值随着两个采样点之间NH4+-N差异的增加而增加，表明垂直细菌群落之间的差异越来越大。根据线性关系，当两个采样点之间的NH4+-N差异超过0.262时，确定的过程被认为是污染的河流中微生物群落构建的主导因素。显然，对于黑臭河，沿垂直方向的细菌群落差异应尽可能小。垂直微生物群落之间的差异越小，分层越困难。因此，建议在黑臭水体中考虑不同水层之间NH4+-N的差异进行生态评价。这可以为采样策略的改进提供新的见解。应在污染河流的垂直方向上添加更多采样点。从河流管理的角度来看，所得结果可为提高污染河流（如黑臭都市河流）的生态评价和修复效果提供有用信息。
图5. βNTI与垂直 (a-c, g-i)和水平 (d-f, j-l)分布中TN, NH4+-N和ORP之间差异性的关系。W代表水样；S代表沉积物。V代表垂直方向；H代表水平方向。水平虚线表示βNTI =±2时的显著性性阈值。
4、结论
总之，我们的研究揭示了污染河流中垂直和水平剖面的物理化学异质性特征。在理化因子的作用下，污染的城市河流建立了特定的垂直和水平细菌构建模式。上覆水和沉积物之间的细菌群落组成和结构差异最大。对于相同介质中的垂直分层，这种差异相对较小。从微生物群落生态学的角度来看，河流中的β多样性主要来自空间周转，这意味着由于环境分类或空间约束而导致某些物种被其他物种取代。水平和垂直细菌群落结构的差异性指数的比较表明，垂直细菌群落的具有更显著的生物多样性。考虑随机与确定性过程，基于系统发育的零模型偏差确定NH4+-N和ORP，作为确定污染严重的城市河流中垂直和水平细菌群落构建的主要驱动因素。
5、评论
尽管本文的样本数不大，研究尺度也仅局限于金川河的四个样点，但本文通过将细菌群落的β多样性分解为物种周转和嵌套两个组分来分析这两个组分对β多样性的贡献。通过分析得知β多样性的变异主要来自于物种空间周转，而这种变化则主要是因为城市污染河流的理化因子的梯度变化 (NH4+-N和ORP)或空间约束所导致的。为河流健康风险评估提供了一个潜在的综合指标，同时也为河流污染的修复提供了一个理论的整治策略。
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