聚焦植物防御激素在植物地上、地下塑造植物健康的研究进展

目前，大量的研究报道主要集中在植物地上部的免疫抗性应答对植物健康状况的研究(如图所示），而植物防御激素是否能调控根关联的微生物组进而影响植物的健康状况，这方面的研究还为之甚少。

植物防御激素介导植物地上部的免疫抗性应答

植物的免疫系统使植物能够识别“自己”和“非己”成分，植物能够招募一些有益的微生物，杀死或驱逐一些病原微生物，最终维持植物内态的平衡，从而得以更好的生存。植物防御激素——水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）及乙烯（ET）是调控植物免疫抗性应答——病原菌诱导的系统获得性抗性—SAR（systematic acquired resistance）和根际细菌诱导的诱导性系统抗性—ISR（induced systematic resistance）的关键调控因子(Kachroo 2007; Pieterse, Van der Does et al. 2012; Pieterse, Zamioudis et al. 2014; Yang, Ahammed et al. 2015)。SA、JA和ET均能调控植物地上部本地（Local Response）和系统性（Systematic Response）抗性应答(Pieterse, Van et al. 2012; Belkhadir, Li et al. 2014)。植物一旦识别病原菌入侵，能够诱导植物叶片细胞中的防御激素合成途径中关键酶基因的转录表达，提高植物防御激素的生物含量，合成一些抗生物质以及增强植物的物理性防御壁垒的结构等(Dodds and Rathjen 2010)。SA介导的SAR和JA、ET介导的ISR之间并不是孤立的，而是存在着交叉联系的(Kim, Tsuda et al. 2014)。

根系分泌物是植物与微生物互作的媒介

植物根系与动物肠道功能相类似，在这里植物通过根与多种多样的土壤细菌微生物接触。据研究统计，每克土壤中细菌的数量高达108-109 (Mendes, Garbeva et al. 2013) （如图所示） 。

植物与微生物间相互作用，即是植物不仅能影响微生物的行为，而且微生物也能为植物提供多种便利与服务。研究证明，微生物能够为植物提供营养物质、促进植物的生长(Miransari 2011)，提高植物对非生物胁迫的耐受性(Jorquera, Shaharoonaet al. 2012)，激活植物激素介导的系统性防御应答(Bakker andMercado-Blanco 2012; Raaijmakers and Mazzola 2012)等。植物的根际处于一种活跃的动态变化环境。植物通过根将光合作用固定下来的、约21%的有机碳以根系分泌物的形式输送到植物的根际环境。研究发现，根系分泌物是塑造根际微生物群落的结构的关键因素(Haichar, Marol etal. 2008)。研究表明，根系分泌物中的信号分子是介导植物与微生物、微生物与微生物间进行信息交流和分子对话的的纽带和桥梁(Haichar, Santaellaet al. 2014; vanDam and Bouwmeester 2016)。植物根系分泌物的组成受多种因素的调控，如植物的种类、基因型以及生物胁迫等(Haichar, Marol etal. 2008; Liu,Zhang et al. 2014; Carvalhais,Dennis et al. 2015)。研究报道，拟南芥根分泌的苹果酸能够招募益生菌-枯草芽孢杆菌定殖拟南芥的根部，进而调控植物根际的微生物群落的组成(Rudrappa, Czymmek etal. 2008)。我们实验室的谷益安师兄发现，病原菌-R.S侵染番茄植物能够直接改变番茄根系分泌物的组成，从而间接改变了番茄根际的细菌微生物群落的组成(Gu 2016)。黄瓜根系分泌物中的色氨酸和棉子糖是调控黄瓜-病原菌（FOC）-益生菌（SQR9）三者互作的关键因子(Liu, Chen et al.2017)。研究报道，SA、JA及ET介导的抗性信号途径的突变植株改变了某些微生物种类的数量丰度，从而影响了根际微生物群落的组成(RogierF. Doornbos 2011)；JA介导的ISR途径中的两个关键调控因子MYC2和MED25的突变，不仅改变了拟南芥根系分泌物的组成，而且也改变了微生物群落的组成，相关性分析表明，根系分泌物与微生物群落的组成存在相关性(Carvalhais, Denniset al. 2015)。

根际细菌微生物群落对植物的健康具有重要意义

植物根际的微生物群落为植物提供了一道生物防御屏障，阻止了土传病原菌对植物的入侵。研究报道，土壤微生物中的部分微生物类群或整个群落能抑制病原菌生长并降低植物发病率(Hadar andPapadopoulou 2012; Mendes,Garbeva et al. 2013)。实验研究发现，种植在抑病土和导病土的甜菜分别接种病原菌-R. solani后，抑病土中生长的甜菜发病率较低，而导病土中的发病率较高，将导病土和抑病土按一定的比例（w:w,10:1）混合后，甜菜的发病率较后者相比大大降低(Mendes, Kruijt etal. 2011)。该研究表明，根际微生物群落对植物的健康具有重要的意义。然而，我们对根际微生物区系对植物的健康状况的调控机制方面的认识还只是冰山一角。

植物防御激素对植物根关联微生物的影响

研究发现，植物根部相关联的微生物组的组成同植物的其他表型一样，同样受植物的遗传物质调控。通过对水杨酸生物合成途径或抗性信号突变的拟南芥根部的微生物组的组成的实验研究，结果发现，水杨酸是宿主植物根部微生物区系的关键调控因子，也就是说，水杨酸塑造了拟南芥根部微生物区系的组成(Haney and Ausubel 2015; Lebeis, Paredes et al. 2015)。这些研究首次将植物的免疫防御激素与植物根部的微生物组关联在一起，是一项具有突破性的研究进展'’同时为后续的、其他抗性调控因子对植物根部关联的微生物组的调控机制的研究奠定了理论依据；此外，也为我们试图揭示植物防御激素介导的系统抗性对植物的健康状况的调控机制研究开辟了新的思路。

上述的研究直接或间接的证明了植物-根系分泌物-根际微生物群落之间存在着密切的关系（如图所示）。

本人的研究课题期待要解决的问题

结合自己的研究课题，我试图通过乙烯介导的成熟途径中的番茄突变番茄植株，是否通过改变根系分泌物的组成，进而影响不同基因型的番茄植物根际的微生物群落的组成，从而影响植物的健康状况，通过对这一系列的变化，试图揭示其中的调控机制。

LorMeM—推送语：

一分耕耘，一分收获；

积跬步，至千里；

厚积薄发，水到渠成----致自己的座右铭

参考文献：

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-The End-

南京农业大学根际微生态与调控实验室，

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