植物必需元素之稳控元素
铜在植物体内的功能是多方面的,作为植物必需微量元素之一,是多种酶的组份,同时参与碳同化、氮代谢、呼吸作用及氧化还原等多种代谢,在植物生育过程中起着非常重要的作用。
铜在植物体内的分布
植物需铜数量不多。大多数植物的含铜量在5~25 mg-kg-1(干重),多集中于幼嫩叶片、种子胚等生长活跃的部位中,而茎秤和成熟的叶片中含量较少。植物含铜量常因植物种类、植株部位、成熟状况、土壤条件等因素而有变化,且不同种类作物体内的铜含量差异也很大。一般豆科作物含量高于谷类作物。大豆幼苗期含铜较少,而结荚期叶片和果荚中铜的含量高于茎秆。玉米整个生育期的含铜量都比较平稳,但不同部位仍有明显差异。通常是叶片中的含量大于茎杆,而茎秤上部高于基部。铜在叶片中的分布是均匀的,这一点和锰不同。在叶细胞的叶绿体和线粒体中都含有铜,约有70%的铜结合在叶绿体中。
因此,叶绿体中含铜量比较高。植物吸铜受代谢作用的控制,根系中铜的含量往往比地上部高,尤其是根尖。植物地上部的种子和生长旺盛部位含铜量较高。铜的移动取决于体内铜的营养水平。供铜充足时,铜较易移动;而供应不足时,铜则不易移动。
铜的主要营养功能
铜离子形成稳定性络合物的能力很强,它能和氨基酸、肽、蛋白质及其他有机物质形成络合物,如各种含铜的酶和多种含铜蛋白质。含铜的酶类主要有超氧化物歧化酶、细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等。各种含铜酶和含铜蛋白质有着多方面的功能。
1、参与体内氧化还原反应
铜是植物体内许多氧化酶的成分,或是某些酶的活化剂。例如细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等都是含铜的酶。这些含铜氧化酶能参与氧分子的还原作用,以O2为电子受体,形成H2O或H2O2,而铜在氧化还原作用中改变自身的化合价。由此可见,铜是以酶的方式参与植物体内的氧化还原反应,并对植物的呼吸作用有明显影响。例如,抗坏血酸氧化酶是植物呼吸作用的末端氧化酶之一,在呼吸作用中把电子传递给氧。在叶片、根尖和新生的幼根中,抗坏血酸氧化酶的活性很高,是植物体内重要的催化剂之一。它不仅参与植物体内的呼吸作用,而且还参与受精过程,有利于胚珠的发育。
铜还能催化脂肪酸的去饱和作用和羧化作用,在这些氧化反应中它也起电子传递的作用。
2、构成铜蛋白并参与光合作用
叶片中的铜大部分结合在细胞器中,尤其是叶绿体中含量较高。铜与色素可形成络合物,对叶绿素和其他色素有稳定作用,特别是在不良环境中能防止色素被破坏。铜也积极参与光合作用。叶绿体中有一种含铜的蓝色蛋白质,其分子量不大,每摩尔蛋白质中含两个铜原子,它被称为质体蓝素(也称为蓝蛋白)。在光系统I中,质体蓝素可通过铜化合价的变化传递电子。铜与光合作用的关系还不仅仅在于质体蓝素中含有铜,而且是生成质体醌所必需的,质体醌在光系统II中能产生氢的受体。多酚氧化酶是植物体内重要的含铜酶类,它能把多元酚类氧化酶氧化成邻醌类。多酚氧化酶也是呼吸作用中的一种末端氧化酶。
3、超氧化物歧化酶(SOD)的重要组分
铜与锌共同存在于超氧化物歧化酶中。铜锌超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)是所有好氧有机体所必需的。生物体中的氧分子易于再接收一个电子形成超氧自由基(O2-)。它是一种反应能力很强的自由基,其转化产物具有寿命短、不稳定和毒性大的特点,能使整个有机体的代谢作用紊乱,导致有机体死亡。铜锌超氧化物歧化酶具有催化超氧自由基歧化的作用,以保护叶绿体免遭超氧自由基的伤害。
4、参与氮素代谢,影响固氮作用
铜还参与植物体内的氮素代谢作用。在蛋白质形成过程中,铜对氨基酸活化及蛋白质合成有促进作用。缺铜时,蛋白质合成受阻,可溶性氨态氮和天冬酰胺积累,有机酸也明显增加,导致植物体内DNA含量降低。铜还能抑制核糖核酸酶的活性,铜能和酶结合形成复合物而使该酶钝化,从而保护核糖体,进而促进蛋白质合成。
铜对共生固氮作用也有影响,它可能是共生固氮过程中某种酶的成分。缺铜时,根瘤内末端氧化酶的活性降低,同时使根瘤细胞中氧的分压提高,从而影响固氮能力。缺铜导致光合作用受阻和光合产物数量减少,在碳水化合物供应不足的情况下,也会影响豆科作物固氮。当氮肥用量过高时,会加剧植物缺铜。
5、促进花器官的发育
缺铜明显影响禾本科作物的生殖生长。缺铜时,麦类作物因主茎丧失顶端优势,使分蘖明显增加,秸秆产量较高,但却不能结实。小麦孕穗初期对缺铜十分敏感,表现为花药形成受阻,而且花药和花粉发育不良,生活力差,可以判断,缺铜造成的花粉不能成活,是不结实的主要原因。
铜的缺失及中毒症状
由于麦类作物对铜最为敏感,所以它们最容易出现缺铜症状。禾本科作物缺铜表现为植株丛生,顶端逐渐变白,症状通常从叶尖开始,严重时不抽穗,或穗萎缩变形,结实率降低,或子粒不饱满,甚至不结实。果树缺铜,顶梢上的叶片呈叶簇状,叶和果实均退色。严重时顶梢枯死,并逐渐向下扩展。同禾本科作物类似,果树在开花结果的生殖生长阶段对缺铜更加敏感。
缺铜常有一个明显的特征,即某些作物花的颜色发生退色现象,如蚕豆缺铜时,花的颜色由原来的深红褐色变为白色。各种植物对缺铜的敏感程度不同。单子叶植物如大麦、小麦、燕麦、玉米等对铜比较敏感,而双子叶植物对铜的敏感性较差。不过在某些双子叶植物,如烟草、花生、甜菜、胡萝卜、柑橘等,施用铜肥也常有良好的效果。
对一般作物而言,体内含铜量≥20mg/kg(干重)时,就会出现不同程度的铜中毒症状。铜中毒会导致新叶失绿,老叶坏死,叶柄和叶的背面出现紫红色。从外部特征看,铜中毒很像缺铁症状类似。在铜含量超标的土壤中,选择性的施用有机肥或功能性肥料(如玛斯肽),可有效缓解因浓度过高造成的重金属毒害等问题。