拥抱未知：解开土壤微生物群的复杂性(2017)
导 读
本文对生活在土壤中的微生物种类进行总结,探讨影响土壤微生物组成在空间和时间的因素以及某些特定的土壤微生物类群难以与许多土壤过程联系的原因。
来源：耕地健康公号（2021年5月11日）
文献基本信息
原名：Embracing the unknown: disentangling the complexities of the soil microbiome
译名：拥抱未知：解开土壤微生物群的复杂性
地址：https://www.nature.com/articles/nrmicro.2017.87
发表期刊：NATURE REVIEWS | MICROBIOLOGY
发表年份：2017
通讯作者：Noah Fierer
通讯单位：Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Colorado
文章简介
本文对生活在土壤中的微生物种类进行总结,探讨影响土壤微生物组成在空间和时间的因素以及某些特定的土壤微生物类群难以与许多土壤过程联系的原因。研究重点介绍了近年来对土壤微生物群落及其代谢能力的概念的理解，以及如何利用基因组、宏基因组和标记基因数据来推断尚未描述的土壤微生物类群的生态属性，探讨在管理土壤微生物群落的过程中如何以最大限度提高农业生产力和农业可持续发展。最后，本文对土壤微生物群的基础研究和应用研究的重点方向进行详细介绍。
土壤微生物是自然生态系统和管理生态系统的关键组成部分。虽然其在土壤中的生存面临挑战，但一克土壤可以包含病毒和所有三个生命领域成员在内的数千种微生物。近年来，标记基因、基因组和宏基因组分析的研究极大地扩展了人们对土壤微生物群落特征的识别能力，并进一步确定了影响土壤微生物群落结构的因素。虽然大多数土壤微生物尚未被描述，但人们可以根据它们的生态策略对土壤微生物进行分类，这是一种利用基因组信息预测个体分类单元功能属性的有效方法。该领域目前正在确定我们如何能够操纵和管理土壤微生物群，以提高土壤肥力，改善作物产量，并提高人们对陆地生态系统应对环境变化的理解。
方法与结果
土壤微生物结构
图1 土壤的宏观环境和微观环境
土壤不是单一的环境，相反，土壤包含了一系列不同的微生物栖息地。这些包括根际(接近植物根系的土壤;a部分)、暴露在光下的表层(b部分;光层)，与蚯蚓洞有关的土壤(c部分)，土壤中发现的水流路径，包括土壤裂缝(d部分)。此外，还存在与土壤团聚体相关的微环境；团聚体表面或团聚体之间的水膜 (e部分)与团聚体内部 (f部分) 的条件不同。随着土壤深度的增加，微生物群落和非生物条件有明显的变化。虽然大多数研究只专注于表层土壤中发现的微生物，但凋落物层(或O层)中发现的微生物群落往往与下层矿质土壤层(A层和B层)和更深的腐岩层(C层)中的微生物群落不同。关键的土壤属性，如pH值、有机碳浓度、盐度、质地和有效氮浓度在不同的土壤环境中可能有很大的差异。
图2 土壤中发现的全球微生物生物量
土壤微生物总生物量(所有微生物组的总和：细菌、真菌、古菌、原生生物和病毒)在全球范围内各不相同(a图)，以及对主要微生物类群对总土壤微生物生物量的贡献的估计(b图)。这些估计都是近似值；不同土壤的生物量可能有很大差异，而原生生物和病毒的生物量是高度不确定的。
在全球尺度上，土壤水分有效性是土壤微生物总量的最佳预测因子；潮湿的生态系统(例如，热带雨林)通常含有大量的微生物生物量(图2a)。然而，并不是所有的微生物类群在土壤中都同样丰富。细菌和真菌通常是土壤中的主要微生物;这些类群的生物量通常比土壤微生物组的其他主要成分(原生生物、古细菌和病毒;图2 b)高100-10000倍以上。
图3 土壤中的细菌、古细菌、原生生物和真菌群落的一般结构
数据显示了Crowther等人描述的66个独特土壤样品中每个主要类群的比例丰度的范围。通过标记基因测序(细菌和古细菌的16S核糖体RNA(rRNA)，真菌的内部转录间隔区1(ITS1)和原生生物的18S rRNA基因)估算丰度。所有的土壤都是从北美各地相对未受干扰的地点(非耕地土壤)收集的。土壤代表了广泛的生态系统类型(包括森林和草原)、纬度(从18°N到65°N)、土壤特征和气候条件。
图4 影响土壤细菌群落组成的生物和非生物因素
影响土壤细菌群落的生物和非生物因素的层次，以及它们在影响土壤细菌群落结构方面的相对重要性。“重要性”在这里定义为检测这些因素对土壤细菌群落整体组成的影响的容易程度。这些因素不一定是独立的，可以相互关联(例如，土壤质地可以影响土壤水分有效性)。此外，这些因素的重要性将取决于所调查的土壤和有关的细菌谱系。每个盒子上的阴影定性地表明了我们对每个因素对细菌群落的具体影响的理解程度；较深的阴影突出了已经被相当充分地研究过的因素。这一层次主要基于对土壤微生物群落空间格局的研究。
土壤微生物的功能
图5 可被土壤微生物群调节的土壤生物地球化学过程
这张图突出了土壤微生物直接调节的重要土壤生物地球化学过程的子集。垂直箭头表示在土壤-大气界面产生或消耗微量气体的微生物过程。曲线箭头表示土壤中可能发生的一些关键微生物过程，这些过程可以调节土壤酸度、氮、磷或其他营养物质的可用性，以及土壤有机碳库的不稳定性(容易被微生物消耗)。非甲烷挥发性有机化合物(VOCs)包括丙酮、甲醇、甲醛、异戊二烯和其他低分子量有机化合物。正如文中所指出的，该图仅仅强调了所有可能的土壤微生物过程的一个子集，而没有强调这些过程的相互关联的本质、具体的代谢途径，或土壤微生物共生体和病原体影响植物的直接和间接机制的范围。箭头的阴影部分表明了微生物类群的一个相对较小的子集预计将进行哪些过程(浅灰色;“狭窄”过程)，中间数量的分类群(深灰色)和广泛的分类群多样性(黑色;“广泛”流程)。
图6 应用于土壤细菌异养生物的Grime的竞争对手-应力耐受性-农村框架
对“Grime的竞争对手-压力耐受性-植物(CSR)框架”进行概述，以及它如何适用于土壤细菌异养生物。盒子包括可能与三大类生活史策略相关的表型或基因组属性，以及可能属于这些类别的土壤细菌群的例子。这些类别并不是独立的，相反，它们代表了一个概念框架，有助于组织表型或基因组信息，这些信息与土壤细菌类群用于在土壤中生存的适应策略有关。
“stress-tolerant-耐受性”类群可以在低资源或次优的非生物条件下持续存在，“competitor-竞争型”类群可以在空间或资源方面胜过其他土壤微生物类群，而“ruderal-植物型”类群可以快速生长，利用生物或非生物干扰产生的未占据的生态位。通过采用这个框架，可以开始预测大多数难以在体外研究的类群的关键性状。例如，可以从基因组数据中推断出与生长速率、胁迫耐受性和营养获取有关的性状。还有其他基因或基因类别可以作为生命历史策略的指标。
创新点与启示
目前，人们对土壤微生物群的理解还存在许多知识空白，尚且缺失一个能够识别和解释土壤微生物组的模式的概念性框架。显然，仅用细菌/真菌比率或门级丰度等简单指标来表征土壤微生物群落是不够的，不应只关注通常用途有限的基本多样性指标。相反，该领域需要超越对生物多样性的简单描述，识别这种复杂性中的模式，并认识到这种复杂性何时是重要的。这将使人们能够研究土壤微生物群对人类的实际效用，从提高作物产量到对陆地生态系统将如何应对正在发生的环境变化做出现实的预测。