编译：Rivc，编辑：木木夕、江舜尧。
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导读
尽管在野火期间产生的热源有机物质（PyOM）在火后生态系统恢复中起着关键作用，但在野火扰动后，PyOM控制土壤微生物群落组装的具体机制仍然未知。在本文中，我们表征了PyOM对两个独立的野火扰动的森林地点土壤细菌群落的影响。我们观察到，在野火扰动的土壤中细菌群落的α多样性最高，并且细菌群落沿着未燃土壤→燃土→PyOM的顺序逐渐变化。从未燃烧的土壤和PyOM重建的微生物群落的α多样性和群落结构类似于野火扰动土壤中的真实细菌群落。PyOM和土壤中的特定物种聚集在系统发育相干谱系中，谱系内具有pH值生态位保守性，谱系间具有pH值生态位差异。结果表明，在具有明显PyOM斑痕的烧焦土壤非均质微生境中，PyOM通过环境选择和系统发育相关特定物种的分散与生境偏好结合，介导了野火扰动土壤中细菌群落的聚集。
原名：Habitat heterogeneity induced by pyrogenic organicmatter in wildfifire-perturbed soils mediates bacterial community assembly processes
译名：野火扰动土壤中热源有机质诱导的生境异质性介导细菌群落的组装过程
期刊：The ISME Journal
IF：9.180
发表时间：2021.01
通讯作者：徐建明
通讯作者单位：浙江大学
在浙江和江西的两个森林中采集火灾的土壤样品。从每个地点收集了十二个复合土壤样品，这些样品的分布范围是从火场到周边。从每个土壤样本中手工挑选出PyOM颗粒（即，烧焦的材料；直径为0.5-15 mm）来表征其微生物群落，共收集了24个样本，其中包括来自未燃烧地点的12个样本（“未燃烧”样本）和来自燃烧地点的12个样本，这些样本又细分为12个“燃烧”土壤样本和12个“ PyOM”样本。此外，从浙江站点采集了9个PyOM样品，并用Milli-Q水洗涤，以研究粘附的土壤是否影响PyOM微生物组的特性。土壤样品进行了pH，有机碳（SOC），分析可溶有机碳（DOC）的测定。并提取土壤样品DNA，通过细菌16s rRNA基因测序，分析细菌群落结构及重建烧伤土壤细菌群落。
在两个地点，样品之间的pH值均遵循PyOM≥烧土>未烧土的顺序（图2a和2g）。但是，即使遵循相同的模式，江西站点的PyOM和烧土之间也没有发现显著差异。在两个地点，烧过的土壤都降低了DOC的浓度。在江西，火灾增加了SOC（P <0.001），但在浙江现场却没有。尽管这种差异在统计学上并不总是那么显著（图2b–2e，2h–2k），但一般而言，燃烧土壤中的细菌群落比未燃烧土壤和PyOM具有更高的α多样性。在浙江样本中，烧过的土壤的Shannon和观察到的OTU计数均显著高于未烧过的土壤和PyOM（P <0.05）。系统发生聚类指数表明，PyOM中的细菌群落是系统发育最分散的，其α-NTI值均低于两个地点的土壤（图2f和2l）。在浙江，微生物Shannon与pH值之间的关系呈倒U型（图3b），而在江西则相对平坦（图3d）。中性环境的pH值和系统发育结构的低聚簇并不一定会导致细菌多样性的增加。PyOM的pH值接近中性，且系统发育簇最少（图2a，2g，2f和2l），但生物多样性并不比烧过的土壤高（图3b和3d）。所有生物多样性指数都与NMDS1分数呈倒U关系（图3e-3l）。
图1 保守生态位及其系统发育响应示意图。a保守的生态位是某些谱系中遗传变异的一种功能性状的收敛值，代表了谱系中所有遗传变异共有的生态位。b保守的生态位被认为是系统发育中栖息地偏好的连贯性。
图2 浙江和江西站点的pH值和α多样性。（a–f）浙江站点，（g–l）江西站点。αNTI值＜2时系统发生聚类。曲线多边形表示频率密度的估计值。框的上/下铰链表示第75/25位，框内的线表示中位数。上方/下方方框的晶须延伸到≤1.5分位数范围内的最大值/最小值，而范围之外的数据点则单独绘制。*，**和***分别表示P≤0.05，P≤0.01和P≤0.001。
图3 环境pH值，α多样性和NMDS1之间的相关性。（a，b，e，f，i，j）浙江站点，（c，d，g，h，k，l）江西站点。使用线性（a和c）或二次（b，d，e–l）回归测试关系。实线表示在0.05水平上的统计显著性，虚线表示无显著性。灰色阴影表示回归的95％置信区间。烧过的土壤中的细菌群落结构与未烧过的土壤和PyOM细菌群落结构显著不同（PERMANOVA， P <0.001）（图4a和4b）。浙江的细菌群落结构通过第一个和第三个NMDS轴进行区分（图4a），而江西的细菌群落结构通过第一个和第二个NMDS轴进行区分（图4b）。第一个NMDS轴与pH值密切相关（P <0.001）（图3a和3c）。烧过的土壤中的细菌群落结构与PyOM密切相关（图4c和4d）。在两个位置的样本类型之间，门的相对丰度有所不同（图5）。总体而言，细菌群落结构的分化在两个部位都受到酸性细菌，拟杆菌和链霉菌的相对丰度的强烈影响。在烧过的土壤和PyOM中，拟杆菌和链霉菌的相对丰度较高，但是酸性细菌的丰度按照未烧>烧> PyOM的顺序排列（图5）。
图4 野火扰动后微生物群落的变化。浙江（a）和江西（b）站点的所有样本之间的NMDS。使用PERMANOVA来测试土壤和未燃烧的土壤微生物群落差异显著性。旁边和下方的曲线是相应轴的频率密度的估计值。在浙江（c）和江西（d）站点的PyOM及其邻近的烧土之间的前兆分析。邻接关系由箭头指示。
图5 优势门的相对丰度。(a)浙江遗址，(b)江西工地。如果在每个站点至少有一种土壤类型(未燃土、燃土或泥壤)的相对丰度为>1%，则选择门为优势门。如果门的相对丰度与特定的样本类型相关，则用**标记 (P < 0.01)。为了将燃烧土壤中发现的细菌群落与PyOM和未燃烧土壤中的细菌群落联系起来，基于从PyOM和未燃烧土壤中识别出的数据，通过模拟重建了燃烧土壤群落。当考虑NMDS1和NMDS3分数时（Kolmogorov-Smirnov检验，P≥0.05），模拟的群落类似于在两个地点的烧土中测得的群落（图6b和6d）。观察到的OTU值，模拟群里的αNTI（Kolmogorov-Smirnov检验，P≥0.05）与被测烧群落的（Kolmogorov-Smirnov检验，0.01≤P≤0.05）有中等差异（图6）。
图6 重建的烧土群落。使用Kolmogorov Smirnov检验对统计显著性进行检验。*和***分别表示为P = 0.05，P <0.05和P <0.001。a，c生物多样性指标。b，d使用基于广义UniFrac的NMDS序号。土壤和PyOM具有很强的系统发育信号，但信号强度在整个系统中均有变化（图7）。浙江站点的1-D度量（Fritz D）对于PyOM而言为0.26，对于土壤而言为0.51。对于PyOM，江西站点的数据为0.41，对于土壤特定物种为0.39。值得注意的是，在浙江，45％的土壤和35％的PyOM在系统发育上是一致的，而在江西，38％的土壤和22％的PyOM在系统发育上是一致的（图7和表S2）。在两个站点发现的连贯谱系包括酸性细菌中的某些谱系，Proteobacteria和Acidibacter，以及Actinobacteria中的Frankiales, Geodermatophilaceae和 Micrococcales（表1）。在几乎每个相干谱系中，无论分离的年份和位置如何，都可以找到其细菌种类的一致最佳pH（表S2-S5）。在倾向于土壤和PyOM的相干谱系之间存在可观察到的pH值差异。PyOM的相干谱系主要是嗜中性的（最适pH 6-8）。相反，土壤谱系主要是嗜酸的（最适生长pH≤5.5）（表1和S2）。pH生态位与栖息地偏好之间的关系是非随机的。但是，在本研究中，孢子形成和耐盐性与相干谱系的栖息地偏好无关（Fisher精确检验计数数据，P≥0.10）。实际上，几乎所有的谱系都可被划分为不形成内生孢子和不耐盐或中度耐盐（表S2-S5）。
图7特定物种的系统发育一致性和保守性。（a）浙江站点,（b）江西遗址。外圈中的标记表示OTU的栖息地偏好，空白区域表示中性响应。内环中的连贯标记指示连贯谱系（表S2）及其栖息地偏好。光环内部的统计数据是Fritz的1 – D，较高的1-D值表示较强的系统进化保守性。
烧过的土壤中的细菌群落结构有别于土壤条件的变化。我们提出了一种结合空间共存和群落组装理论的解释，以揭示PyOM对燃烧土壤中细菌群落组装的影响。PyOM和土壤之间的生境异质性是微生物组群落聚集的一个强选择因子。在群落水平上，细菌群落沿着未燃土壤→燃土→PyOM梯度逐渐变化（图4a和4b）。这些结果与PyOM改变细菌群落的最新观察结果一致，尽管微生物丰度的变化没有明显的趋势。在目前的研究中，两个地区的酸性细菌，拟杆菌和链霉菌的相对丰度变化都对群落差异产生了影响（图5）。这些变化与环境pH值变化引起的变化一致。考虑到NMDS1得分与该环境因素密切相关，pH可能是由PyOM-土壤生境异质性诱导的选择过程的驱动因素（图3a和3c）。显著（NTI> 2）的植骨聚集指数αNTI和βNTI（图2f，2l和S7）为pH作为强选择因子提供了进一步的支持。与这些常见趋势相反，特定地点对PyOM和野火扰动的反应（图2b-2f，2h-2l，3b，3d和5）可能反映了地点生物地理历史（例如植被，地形或土著居民）的贡献。微生物群落）到细菌群落的组合。PyOM中细菌群落与周围烧土之间的紧密联系表明，分布是PyOM与周围火烧土壤之间的相关性（图4c和4d）。分散使异质生境斑块之间区域中的本地社区同质化，从而导致β多样性降低和社区相似性增加。因此，传播的必要指标要求受到野火干扰的土壤群落似乎是PyOM和未燃烧土壤群落的均质化；这个论点与我们在NMDS1和NMDS3中测得的群落相似的同质化重建群落是一致的（图6b和6d）。微生物似乎主要是被动分布的，例如通过水流，气溶胶，灰尘或动物运输/混合。然而，值得注意的是，PyOM可以影响周围的水生条件，从而通过离子和有机质的扩散来改变土壤生态位。细菌的α多样性与PyOM梯度呈倒U关系（图3e–3l），并且在烧过的土壤中比未烧过的土壤或PyOM更高（图2）。烧过的土壤中生物多样性的增加通常归因于PyOM引起的pH值增加。这是因为具有中性pH的土壤通常比酸性土壤具有更高的细菌生物多样性。同样，在人为的PyOM（即生物炭）改良过的土壤中，尤其是在酸性土壤中，细菌生物多样性的报道也频繁。考虑到pH值与增加的生物多样性之间的联系，我们在这项研究中的观察结果表明，更多的微生物可能共存。烧焦的土壤具有一个更异质的环境，存在土壤和PyOM共存的特性。（图S1e和S1f）。因此，居住在具有更多不同微生物栖息地的更异构环境中的微生物群落将发展成为具有更高整体生物多样性的元社区。因此，PyOM物种和土壤特定物种的共同作用下，预计燃烧后土壤中的细菌多样性会受到影响。偏爱PyOM或土壤微生境的特定物种可以通过其pH值差异在空间上共存，这与环境的pH趋势一致（未燃烧的土壤<燃烧的土壤≤PyOM）（图2，表1和S2）。我们的模拟通过平均PyOM和未燃烧土壤中特定物种的丰度数据来预测这种共存，并显著再现了在燃烧土壤微生物群落中发现的生物多样性模式（图6a和6c）。这些推论与以前的研究生态系，具有不同特征的两个或多个生态系统之间的过渡带相吻合，例如散装土壤的根际区，植物根和根瘤之间的根际，热液喷口处的海水热液混合区。这项研究发现，与多样化和表型水平相反，系统发育一致性可能反映了特定谱系的保守生态位（图7a和7b）。PyOM和土壤中的系统发育一致性指标在两个地点均具有统计学意义（表S1）。值得注意的是，许多都属于内在谱系（表1和图7），在这些谱系中pH得到了极大的保护（表S2-S5）。因此，在这些谱系中，即使多样化在形成细菌pH生态位和生境偏好中起作用，与相干性相比，也发挥较小的作用。或者，选择可能以多样化过程为主导，从而产生不连贯的系统发育模式。尽管总体一致性指标在本研究中很重要（表S1），但当考虑某些谱系（例如Edaphobacter和Conexibacter（图S8）时，强度并不一致（图7）。总体而言，连贯性和多样化都会塑造细菌的生态位。因此，在各种情况下，连贯性的贡献相对于多样化的贡献，在这种情况下，后代或多或少地保留了祖先的利基。除了系统世系的特征，例如，较复杂的特征（如pH范围扩展和盐度偏好）似乎比较不复杂的特征（如病毒抗性）更保守，后者通常独立进化。总之，最近在微生物研究中广泛观察到的强系统发育一致性，要求系统发育遗传方法在微生物生态学中进一步检查和应用，因为系统发育一致性表明微生物生态位保守性。我们的方法存在一些局限性和警告。首先，由于我们对细菌的传播了解甚少，因此在土壤中的元社区的动力学仍然是未知之数。尽管一些研究已经探索了这个话题，但是在复杂的土壤系统中，对于不同的微生物却缺乏分散速率和机制。因此，迫切需要未来的研究来解决细菌的扩散，特别是在主要的土壤/生态系统扰动之后。其次，多样化是一个动态过程，可能在漫长的进化过程中产生连贯的世系，形成新的物种。但是，在对相干谱系进行聚类时，我们将多样化视为静态且独立于系统树。第三，在每个地点的已烧和未烧土壤之间，除了PyOM以外，其他属性也存在差异，例如植被，垫料，微气候（即土壤水和温度）和土壤养分利用率的差异。这些其他因素可能会影响土壤微生物组，并可能导致与微生物群落结构NMDS2和NMDS3相关的差异（图4b和4d）。尽管这些差异在数学上与NMDS1正交（图S4），但它们可能会极大地影响土壤特定物种。此外，即使我们尽我们所知收集表型性状，我们对微生物宇宙的共同理解仍然有限，并且表S2-S5中的某些连贯谱系没有可靠的分类法和/或非典型性状。这些缺失值可能导致表1和我们的分析存在偏差。最后，在发生火灾后，生态系统演替过程中，烧过的土壤中的微生物组可能显示出时间模式。
总体而言，本研究弥补了野火对土壤理化性质的影响、野火对土壤微生物群落的干扰以及生态群落组合理论的不足。研究结果表明，在具有明显PyOM斑痕的烧焦土壤非均质微生境中，PyOM通过环境选择和系统发育相关特定物种的分散与生境偏好结合，介导了野火扰动土壤中细菌群落的聚集，对野火扰动后烧焦土壤中的细菌群落组装过程起到了强有力的控制作用。
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