Cell | 土壤微生物群抵御外界干扰的功能可以世代遗传
本文由木木的天空编译，董小橙、江舜尧编辑。
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导 读
植物很大程度上依赖于它们的根际微生物群来摄取营养物质并保护自己免受外界干扰（抵御胁迫）。最近的研究发现植物的胁迫反应参与了与植物有益菌群的组装。这为促进持久的植物生产及解译形成微生物群的驱动力是至关重要的。我们将这种现象称为土壤抵御外界胁迫。
论文ID
原名：The Soil-Borne Legacy
译名：土壤抵御外界胁迫的特性能够世代遗传
期刊：Cell
IF：31.398
发表时间：2018.3
通信作者：Peter A.H.M. Bakker
通信作者单位：Utrecht University
编译者个人启发
1. 当植物受到病原体攻击时，其根际微生物群会发出求救信号，从而选择性地富集能够保护植物的微生物群并改变土壤中的微生物活动特性。这种土壤遗传，或抑制性土壤记忆，有利于未来的植物世代在同一土壤上生长。
2. 植物根系分泌的次生代谢产物—激素，在植物免疫系统和根际微生物群之间的通讯中起着重要作用。
3. 植物在饥饿和外界干扰同时作用时，会优先考虑如何消除营养胁迫而不是防御外界胁迫。
4. 探明调控植物免疫和营养物质获取的遗传途径究竟是如何协调微生物活动性状的选择，将是未来研究的重点目标。
5. 根与土壤界面中的微生物群之间化学物质的传递一定是微生物群组合中的关键，但是这种物质至今还未真正研究透彻。
6. 通过精心的实验设计，将宏基因组学、元转录组学和根代谢组学的方法相结合，可以帮助我们探明植物平时在恶劣的环境条件下是如何诱导它们的微生物群来最大限度的提高营养物质的获取和防御能力。
文章内容
引言
根际微生物群落扩大了植物的功能范围，这种范围目前已经超出了人们的想象。在植物微生物群的高通量分子分析中令人激动的进展指出，增强营养吸收、改善根系结构和保护宿主（植物）免受生物和非生物胁迫是微生物群的关键功能所在。目前，塑造植物宿主与其有益菌群成员共同进化的生命过程逐渐浮出水面。植物进化出适应策略，利用根际相关的微生物群来优化营养物质的获取和增强免疫。因此，相关机理和植物遗传途径的知识研究为我们未来的作物基于微生物群的可持续改良提供了巨大的发展潜力。
图1 土壤遗产:根际微生物群的管理
在感知到生物（或非生物）胁迫时，植物通过调整根系分泌物的形态来做出反应。根系分泌物可以直接缓解外界胁迫带来的压力，例如通过提高养分利用率，同时也影响根际微生物群。根际是根周围土壤受根系影响的区域，植物通过分泌刺激物和选择性的代谢产物形成一种混合物进而调节根际微生物群。这种混合物能够协调不同的生物、非生物和营养应激反应，以刺激植物最迫切需要的微生物功能。具有促进功能的微生物群成员可以帮助植物吸收营养和水分，或保护植物免受入侵物种的侵害，同时他们也可以作为植物在经历不利条件的一个信号。通过这种方式，微生物群可以形成土壤中的遗产，造福下一代植物。
抗病土壤和释放求救信号假说
目前研究最深入的微生物群功能之一是保护宿主（植物）免受传染病的侵害。最近在普通豆类中进行的一项研究表明，根际微生物群对土壤中真菌病原体尖孢镰刀菌的传播提供了第一道防线。抗镰刀菌基因型在植物根际中支持了更多的特定植物有益家族，包括假单胞菌科和芽孢杆菌科。此外，宏基因组分析表明，抗镰刀菌基因型的根际细菌群落富含编码抗真菌性状的生物合成基因，如吩嗪和鼠李糖脂。根际微生物群的保护作用是由于发现了抑制疾病的土壤而广为人知的，这种土壤通常在单一栽培的作物中产生，以应对严重的疾病爆发。这样的土壤积累了保护植物的微生物群，以保护后代植物免受所抑制的病原体的侵害。富含抑制疾病土壤及他们的植物保护代谢产物的特定微生物很少被发现。例如，在对真菌病原体立枯丝核菌具有抑制作用的土壤中，甜菜根际微生物群富集的细菌家族为草酸杆菌科、伯克霍特列科、刺五加科和鞘膜瘤科，而代表抗真菌活性的胁迫相关细菌的基因则被明显的增加了。据推测，立枯丝核菌的入侵可能影响受感染植物的微生物群落的组成，导致根际微生物群落中的抗真菌活性增强，从而抑制病原体生长。疾病对微生物群落的组成和活性的影响究竟是由病原体产生的代谢物（例如，生产抗菌草酸）的直接影响，还是通过病原体引起的根系分泌物分布的变化而间接作用所引起的，在目前还没有研究进行证实。
在最近的一项研究中，研究了叶片被病原体感染后对根际微生物群落变化的影响，排除了病原体对根际微生物群可能的直接影响。用霜霉病病原体活体营养型卵菌接种拟南芥叶片，根际微生物群落中出现了微杆菌属和黄单胞菌属富集的现象。当作为一个合成体应用于土壤时，所富集的细菌通过诱导全身抗性开始工作，以保护拟南芥免受地上的霜霉病感染，这是一种具有良好特性的抗病机制，其中植物免疫系统为增强对广泛的植物病原体的防御做好了系统准备。有趣的是，用受霜霉病感染的植物对土壤进行预处理，可降低在这种预处理土壤上生长的下一代植物对该病的易感性。因此，当植物受到病原体攻击时，它们的根微生物群会发出求救信号，从而选择性地富集保护植物的微生物和土壤中的微生物活动。这种土壤遗产，或抑制性土壤记忆，有利于未来的植物世代在同一土壤上生长。
图2 植物与根系生态系统
激素调节根际微生物
植物免疫系统被叶片上的病原体攻击时所作出的激活反应，导致根际微生物群落发生变化，这说明植物免疫信号与根际微生物群落的组装在功能上是相互联系的。在被微生物病原体感染后，植物激活了全身防御反应，其中水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）起两种激素起着关键性的作用。SA对于抵御以活宿主细胞为食的生物营养性病原体（如霜霉病病原体活体营养型卵菌）至关重要。在一项针对SA缺陷的拟南芥突变体的研究中，证实了SA信号的缺陷会导致根际微生物群的改变，这可能是由于根系分泌物需要与SA共同出现才能产生抗性。JA对昆虫植食性动物和坏死性病原体的免疫应答至关重要。JA信号突变的植物的根际微生物群组成及根际分泌物的特征与野生型植物明显不同，表明JA信号参与了根际微生物群的组装。因此，植物根系分泌的次生代谢产物—激素，在植物免疫系统和根际微生物群之间的通讯中起着重要作用。
图3 庞大的番茄根系
微生物群组装中的营养胁迫驱动力
能够影响根际微生物群的不单单是免疫反应。干旱可以显着改变根微生物组的组成，并对根际周围的内生菌群影响最大，这表明干旱对根微生物群的影响也是植物的介导。有趣的是，干旱和其他非生物胁迫反应与植物免疫反应会进行彼此间的相互交流。最近，有研究证明，植物对营养提示的反应，特别是磷饥饿，与植物的免疫反应相互作用，以协调根际微生物群落的结构，使其自身受益。研究表明，磷酸饥饿反应的主转录调控因子PHR1通过与SA-和JA-响应基因的启动子结合来负调控免疫，因此优先考虑营养胁迫而不是植物防御功能。有趣的是，一种合成的根源性细菌群落增强了PHR1的活性，表明营养摄取、植物免疫和微生物群组装之间存在着复杂的相互作用。
磷饥饿反应涉及到基因表达的巨大变化，导致质子和初级代谢物的排泄，例如有机酸，它直接影响磷的有效性。此外,次生代谢物如硫代葡萄糖酸盐的生物合成被改变，会导致根际微生物群的组成发生变化，从而间接调节磷的有效性。有趣的是，这种适应性根系分泌物的变化与铁饥饿引起的变化相似，而铁饥饿是另一种与植物免疫和根际微生物群相关的营养应激反应。转录因子MYB72被认为是协调铁吸收和根际细菌介导的全身免疫的重要调控因子。因此，目前的研究情况是这样的：植物通过遗传途径调节营养和防御，进而协调地在根际形成了植物-微生物群的相互作用，这是一种适应性植物策略的一部分，可能有助于优化植物在自然界中的生存。
土壤遗产特性—未来的发展希望
图4 土壤的大环境和微环境。
植物似乎与微生物伙伴共同进化，采取了适应性的生命策略，在这种策略中，他们选择了植物根际微生物群中的有益功能(图1)。阐明调控植物免疫和营养物质获取的遗传途径究竟是如何协调微生物性状的选择，将是未来研究的重点目标。根与土壤界面中的微生物群之间的化学物质的传递一定是微生物群组合中的关键。事实上，最近的研究结果强调在根际微生物的选择、增殖和相互作用中，根系的分泌物是对病原菌感染和营养物质缺乏作出反应而产生的。然而，到目前为止，我们对特定植物根系分泌物如何形成有利于植物的微生物群的知识是有限的。可能存在于根系代谢物生物合成和转运水平的调控方面，但迄今为止只有少数几种生物合成途径和相应的转运蛋白被鉴定出来。在精心设计的实验中，将宏基因组学、元转录组学和根代谢组学方法相结合，可以帮助我们了解植物平时在恶劣的环境条件下是如何诱导它们的微生物群来最大限度的提高营养物的获取和防御能力。然后，通过引入特定的微生物群落，结合微生物群落优化的植物基因型，便可以在农业中合理地利用土壤中遗留下来的物质，从而维持它们的种群和活动，并在减少化学农药和化肥投入的情况下提高作物产量。
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