科研 | ISME：外来细菌与本地种之间的生态位和适应性差异是决定其入侵成功和危害的关键（国人作品，通讯作者来解读）
本文由马超编译，董小橙、江舜尧编辑。
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达尔文归化假说指出外来种与土著种的谱系距离可以有效预测入侵，而现代物种共存理论则认为生物入侵是由外来种和土著种的生态位及适应性差异共同决定的。然而，目前关于谱系距离、生态位差异和适应性差异在微生物入侵过程中的相对重要性却少有研究。利用实验室的细菌微宇宙，我们系统研究了上述差异与外来菌入侵成功，以及本地群落受入侵危害之间的关系。研究结果表明，外来种和土著种的生态位差异可以很好的预测外来细菌能否成功入侵，而外来种和土著种的适应性差异可以预测外来细菌对土著群落的危害程度，即土著群落生态位差异大的外来细菌总是更容易入侵成功，而比土著群落适合度高的外来细菌会造成更大的危害。这些结果为利用现代物种共存理论预测和防控微生物入侵提供了重要理论依据。
论文ID
原名：Niche and fitness differences determine invasion success and impact in laboratory bacterial communities
译名：外来细菌与本地种之间的生态位和适应性差异是决定其入侵成功和危害的关键
期刊：ISME Journal
IF：9.664
发表时间：2018年
第一作者：Shao-peng Li，Jiaqi Tan
通信作者：Chao Ma; Lin Jiang
通信作者单位：安徽农业大学资源与环境学院，佐治亚理工学院生物系
实验内容
1 物种间谱系距离(PD)与生态位差异(ND)和相对适应性差异(RFD)的关系
对于B.cereus和S pasteuri，其与本地种间的生态位差异和相对适应性差异均与谱系距离不相关（df=6，R2<0.10，P>0.40；图1）。而对于S. marcescens，其与本地种间的生态位差异和相对适应性差异却会随谱系距离的增加而近似显著增加（对于ND，df=6，R2=0.49，P= 0.052；对于RFD，df=6，R2=0.42，P=0.082；图1），这意味着S.marcescens同与其谱系距离较远的本地种之间的生态位差异和相对适应性差异也较大。但当把这三种入侵者放在一起考虑时，我们发现物种间谱系距离并不能很好的预测物种间生态位差异（PMCMC=0.466，N=24）和相对适应性差异（PMCMC=0.231，N=24）。
图1 外来-本地种间谱系距离与生态位差异（a）和相对适应性差异（b）的关系。不同的入侵者用不同颜色表示：S. pasteuri（SP，绿色），B. cereus（BC，紫色）和S. marcescens（SM，红色），下同。
2 外来菌与本地种间平均谱系距离(MPD)对其入侵成功(Invasion success)和危害(Invasion impact)的影响
S.pasteuri和B.cereus在其入侵的108个微宇宙中分别成功建立37和94个，而S. marcescens在其入侵的所有入侵的微宇宙中均成功建立。S. pasteuri和B. cereus的建立概率与其和本地种之间的平均谱系距离无关（df=106，P>0.100）。S. pasteuri的数量几乎是随平均谱系距离增加而下降，而B.cereus和S.marcescens的数量则随平均谱系距离增加而显着增加（图2a）。然而，当三个入侵者被一起考虑时，外来菌和本地种间平均谱系距离对其建立（PMCMC=0.254，N=324）或数量（PMCMC=0.710，N=239）均无显著影响。
三个外来菌与本地种间平均谱系距离对其入侵危害的影响也各不相同。B.cereus入侵后对本地细菌群落的危害与其和本地菌间的平均谱系距离无关（df=92，R2=0.01，P=0.281；图2b）。而S. pasteuri和S. marcescens入侵后对本地细菌群落的危害则与其和本地菌间的平均谱系距离无关呈正相关（S. pasteuri，df = 35，R2=0.14，P=0.020；S.marcescens，df = 106，R2 = 0.10，P <0.001；图2b）。当所有入侵者被一起考虑时，发现外来菌对土著菌群落的危害会随其与本地菌的平均谱系距离增加而增加（PMCMC=0.025，N=239）。
图2 入侵成功和危害与入侵者-土著菌平均谱系距离之间的关系
3 外来菌与本地种间生态位差异(ND)和相对适应性差异（RFD）对其入侵成功(Invasion success)和危害(Invasion impact)的影响
S.pasteuri和B.cereus的建立，以及B.cereus和S.marcescens的数量，均随着入侵者–土著菌的平均生态位差异增加而显着增加（图3a）。类似地，除S. pasteuri的丰度外，入侵者的建立和丰度会随着入侵者-土著菌的平均相对适应性差异增加而增加，（图3b）。然而，生态位差异和入侵危害之间的关系却会因入侵者不同而异。随着外来菌与土著菌间生态位差异增加，S.pasteuri和S.marcescens对土著群落的危害会显着增加，而B.cereus的却会显着下降（三种菌，P<0.05；图3c）。相比之下，所有入侵者对土著群落的危害均会随着其与土著菌间的平均相对适应性差异增加而显着增加（三种菌，P<0.01；图3d），这表明当入侵者的适应性强于土著菌时其具有较强的危害。由上可知，生态位差异比相对适应性差异更能预测试验所用外来菌的入侵成功，而相对适应性差异比生态位差异更能预测外来菌的入侵危害（图3）。
图5 入侵成功和危害与入侵者-土著菌生态位和相对适应性差异之间的关系
表1 入侵成功和危害的最佳拟合模型解释变量
模型选择显示，物种丰富度和平均谱系距离均不是预测入侵成功和危害的优选因子，因为在进行最佳多变量模型分析时，它们会被排除或作为最不重要的变量而保留（表1）。生态位差异无论在多变量或单变量模型中均可以很好地预测入侵建立（表1和表2）。关于入侵者数量的最佳整体回归模型会保留平均谱系距离，生态位差异和相对适应性差异作为变量（表1），而在进行单变量模型分析时，则仅有生态位差异这个变量被保留（表2）。生态位差异和相对适应性差异在关于入侵危害的最佳拟合的多变量模型中均具表现显著（表1），但在单一最佳预测因子分析时，则仅有相对适应性差异表现突出（表2）。
表2 入侵成功和危害的单变量模型解释变量
实验结论
我们的研究表明，外来菌和土著菌间进化和生态差异的不同方面可以从不同方面影响入侵结果。与达尔文的归化假说不同，我们系统发育信息并不是入侵成功和危害的可靠预测因子。然而，通过评估外来菌和土著菌间生态位和适应性差异对其入侵成功和危害的影响，我们得知入侵者-土著菌差异的这两个方面分别是入侵成功和影响的更重要的决定因子。
实验评论
在过去十年中，记录全球入侵微生物的研究数量激增。据报道，已经报道了各种生态系统的真菌，藻类，原生生物和细菌的入侵会改变当地群落的结构和功能。因此，识别微生物群落的入侵机制已成为微生物群落生态学的重要目标。探索系统发育距离，生态位和适应性差异对外来种入侵成功和危害的相对重要性，必将拓宽我们对驱动微生物入侵的机制的理解。本研究发现指明应用现代共存理论于微生物入侵研究将更加有助于入侵内在机制的揭示。
致谢：相关工作主要由美国国家自然科学基金（DEB-1257858和DEB-1342754）和中国家自然科学基金（NSFC31361123001和NSFC31700452）的资助。